Tree water transport mediating the changing environmental conditions to tree physiological processes
Paljakka T. (2020). Tree water transport mediating the changing environmental conditions to tree physiological processes. https://doi.org/10.14214/df.302
Tiivistelmä
Puun johtosolukot yhdistävät puun fysiologiset prosessit ja puun kasvun kasvupaikan resurssien saatavuuteen. Vettä liikkuu maasta pitkin mantopuuta, eli ksyleemisolukkoa, jopa 100-metristen puiden latvukseen. Kuoressa sijaitsevaa sokereita ja muita tärkeitä yhdisteitä kuljettavaa nilasolukkoa pitkin yhteyttämistuotteet liikkuvat lehdistä puun aineenvaihdunnallisiin prosesseihin, varastoihin, kasvuun ja puun puolustukseen. Veden saatavuuden heikentymisen seurauksena puu sulkee lehtien ilmarakoja. Tämä samalla laskee puun yhteytystuotosta, koska yhteyttämisessä tarvittavat vesi ja hiilidioksidi siirtyvät molemmat ilmarakojen kautta lehtien ja ympäröivän ilman välillä. Nilakuljetuksen saa aikaiseksi hydrostaattiset paine-erot, turgorpaine-erot, mitkä muodostuvat kuljetussolukkoihin, esimerkiksi puun latvuston ja juuriston välille. Turgorpaine-erot muodostuvat nilan osmolalisuuden, eli osmoottisesti aktiivisten yhdisteiden pitoisuuden, ja ksyleemin vesipotentiaalin yhteisvaikutuksesta. Puut ovat sopeutuneet paikallisiin olosuhteisiin perinnöllisten tekijöiden avulla sekä mukautuen rakenteellisesti kasvun avulla. Nopeisiin ympäristön muutoksiin puut sopeutuvat fysiologisilla vasteilla. Tässä väitöskirjassa tarkastellaan puun fysiologisia vasteita, kuten nilasolukon osmolalisuutta, puun vesipotentiaalia ja lehtien ilmarakojen aukioloastetta eli ilmarakokonduktanssia, ja kuinka ne ovat kytköksissä muuttuviin ympäristöolosuhteisiin. Väitöskirjan tutkimukset keskittyvät metsämäntyyn ja –kuuseen, ja ne ovat pääosin kenttäolosuhteissa tehtyjä tutkimuksia.
Tämän väitöskirjan tulosten mukaan vuodenaikaiset vaihtelut maan lämpötilassa ja vesipitoisuudessa välittyvät puun vedenkuljetuskykyyn maan ja latvuston välillä. Myös lehtien ilmarakokonduktanssi, ja siten myös puun hiilensidonta, ovat kytköksissä näihin vedenkuljetuskyvyn muutoksiin kasvukauden aikana. Väitöskirjan tutkimukset tukevat vallitsevaa käsitystä nilakuljetuksen toiminnasta, ns. Münchin nilakuljetusteoriaa, missä osmoottiset pitoisuuserot muodostavat riittävän turgorpaine-eron sokereita tuottavien, tai varastoivien, ja sokereita kuluttavien solukkojen välille. Nilakuljetukselle tarvittava osmoottinen gradientti solukkojen välillä sekä painovoiman edistävä vaikutus puun juuristoa kohti tapahtuvassa nilakuljetuksessa ovat molemmat havaittavissa näissä tutkimuksissa kenttäolosuhteissa. Vettä kuljettavan ksyleemisolukon vesipotentiaali ohjailee puun nilasolukon osmolalisuutta ja turgorpainetta päivittäin, veden saatavuutta ja puun haihdutusta mukaillen. Nilakuljetusta ajavat turgorpaine-erot näyttäisivät myös määrittävän puun päivittäistä ja vuodenaikaista yhteytystuotteiden allokointia vedensaatavuuden mukaan. Kaarnakuoriaisten mukana puihin kulkeutuvat sinistäjäsienet kykenevät aiheuttamaan puun vedenkuljetuksessa häiriöitä, mitkä voivat heikentää puun elinvoimaisuutta. Äkilliset heikentymiset puun vedenkuljetuksessa voivat olla seurausta veden pintajännityksen laskusta ksyleemisolukossa intensiivisen patogeeni-infektion seurauksena.
Avainsanat
nila;
vesipotentiaali;
ksyleemi;
havupuu;
osmolalisuus;
vedenjohtavuus
-
Paljakka,
University of Helsinki, Faculty of Agriculture and Forestry, Institute for Atmospheric and Earth System Research / Forest Sciences
Sähköposti
teemu.paljakka@helsinki.fi
Julkaistu 11.8.2020
Katselukerrat 4264
Saatavilla https://doi.org/10.14214/df.302 | Lataa PDF
Osajulkaisut
Lintunen A., Paljakka T., Jyske T., Peltoniemi M., Sterck F., von Arx G., Cochard H., Copini P., Caldeira M.C., Delzon S., Gebauer R., Grönlund L., Kiorapostolou N., Lechthaler S., Lobo-do-Vale R., Peters R.L., Petit G., Prendin A.L., Salmon Y., Steppe K., Urban J., Roig Juan S., Robert E.M.R., Hölttä T. (2016). Osmolality and non-structural carbohydrate composition in the secondary phloem of trees across a latitudinal gradient in Europe. Frontiers in Plant Science 7: 726.
https://doi.org/10.3389/fpls.2016.00726
Paljakka T., Jyske T., Lintunen A., Aaltonen H., Nikinmaa E., Hölttä, T. (2017). Gradients and dynamics of inner bark and needle osmotic potentials in Scots pine (Pinus sylvestris L.) and Norway spruce (Picea abies L. Karst). Plant, Cell & Environment 40: 2160-2173.
https://doi.org/10.1111/pce.13017
Lintunen A., Paljakka T., Salmon Y., Dewar R., Riikonen A., Hölttä T. (2019). The influence of soil temperature and water content on belowground hydraulic conductance and leaf gas exchange in mature trees of three boreal species. Plant, Cell & Environment 43: 532-547.
https://doi.org/10.1111/pce.13709
Paljakka T., Rissanen K., Vanhatalo A., Salmon Y., Jyske T., Prisle N.L., Linnakoski R., Lin J.J., Laakso T., Kasanen R., Bäck J., Hölttä T. (2020). Is decreased xylem sap surface tension associated with embolism and loss of xylem hydraulic conductivity in pathogen-infected Norway spruce saplings? Frontiers in Plant Science 11:1090.
