Artikkelit jotka sisältää sanan 'water potential'

Puun johtosolukot yhdistävät puun fysiologiset prosessit ja puun kasvun kasvupaikan resurssien saatavuuteen. Vettä liikkuu maasta pitkin mantopuuta, eli ksyleemisolukkoa, jopa 100-metristen puiden latvukseen. Kuoressa sijaitsevaa sokereita ja muita tärkeitä yhdisteitä kuljettavaa nilasolukkoa pitkin yhteyttämistuotteet liikkuvat lehdistä puun aineenvaihdunnallisiin prosesseihin, varastoihin, kasvuun ja puun puolustukseen. Veden saatavuuden heikentymisen seurauksena puu sulkee lehtien ilmarakoja. Tämä samalla laskee puun yhteytystuotosta, koska yhteyttämisessä tarvittavat vesi ja hiilidioksidi siirtyvät molemmat ilmarakojen kautta lehtien ja ympäröivän ilman välillä. Nilakuljetuksen saa aikaiseksi hydrostaattiset paine-erot, turgorpaine-erot, mitkä muodostuvat kuljetussolukkoihin, esimerkiksi puun latvuston ja juuriston välille. Turgorpaine-erot muodostuvat nilan osmolalisuuden, eli osmoottisesti aktiivisten yhdisteiden pitoisuuden, ja ksyleemin vesipotentiaalin yhteisvaikutuksesta. Puut ovat sopeutuneet paikallisiin olosuhteisiin perinnöllisten tekijöiden avulla sekä mukautuen rakenteellisesti kasvun avulla. Nopeisiin ympäristön muutoksiin puut sopeutuvat fysiologisilla vasteilla. Tässä väitöskirjassa tarkastellaan puun fysiologisia vasteita, kuten nilasolukon osmolalisuutta, puun vesipotentiaalia ja lehtien ilmarakojen aukioloastetta eli ilmarakokonduktanssia, ja kuinka ne ovat kytköksissä muuttuviin ympäristöolosuhteisiin. Väitöskirjan tutkimukset keskittyvät metsämäntyyn ja –kuuseen, ja ne ovat pääosin kenttäolosuhteissa tehtyjä tutkimuksia.
Tämän väitöskirjan tulosten mukaan vuodenaikaiset vaihtelut maan lämpötilassa ja vesipitoisuudessa välittyvät puun vedenkuljetuskykyyn maan ja latvuston välillä. Myös lehtien ilmarakokonduktanssi, ja siten myös puun hiilensidonta, ovat kytköksissä näihin vedenkuljetuskyvyn muutoksiin kasvukauden aikana. Väitöskirjan tutkimukset tukevat vallitsevaa käsitystä nilakuljetuksen toiminnasta, ns. Münchin nilakuljetusteoriaa, missä osmoottiset pitoisuuserot muodostavat riittävän turgorpaine-eron sokereita tuottavien, tai varastoivien, ja sokereita kuluttavien solukkojen välille. Nilakuljetukselle tarvittava osmoottinen gradientti solukkojen välillä sekä painovoiman edistävä vaikutus puun juuristoa kohti tapahtuvassa nilakuljetuksessa ovat molemmat havaittavissa näissä tutkimuksissa kenttäolosuhteissa. Vettä kuljettavan ksyleemisolukon vesipotentiaali ohjailee puun nilasolukon osmolalisuutta ja turgorpainetta päivittäin, veden saatavuutta ja puun haihdutusta mukaillen. Nilakuljetusta ajavat turgorpaine-erot näyttäisivät myös määrittävän puun päivittäistä ja vuodenaikaista yhteytystuotteiden allokointia vedensaatavuuden mukaan. Kaarnakuoriaisten mukana puihin kulkeutuvat sinistäjäsienet kykenevät aiheuttamaan puun vedenkuljetuksessa häiriöitä, mitkä voivat heikentää puun elinvoimaisuutta. Äkilliset heikentymiset puun vedenkuljetuksessa voivat olla seurausta veden pintajännityksen laskusta ksyleemisolukossa intensiivisen patogeeni-infektion seurauksena.

• Paljakka, University of Helsinki, Faculty of Agriculture and Forestry, Institute for Atmospheric and Earth System Research / Forest Sciences Sähköposti: teemu.paljakka@helsinki.fi

Puiden toiminta muuttuu kun veden määrä niissä vähenee. Veden määrän vähetessä elävät solut puun sisällä voivat kokea kuivuusstressiä ja puun kyky kuljettaa vettä vähenee kun ksyleemi-solukkoon alkaa kertymä ilmaa ilmiössä, jota kutsutaan embolisaatioksi. Veden määrä vähenee puissa niiden kokiessa kuivuutta tai kun ne jäätyvät. Jäätymisen tapauksessa, nestemäisen veden määrä puun sisällä alenee tyypillisesti erittäin nopeasti jäätymisen alettua ja jään kemiallisista ominaisuuksista johtuen jää myös kuivattaa eläviä soluja erittäin tehokkaasti vetämällä nestemäistä vettä puoleensa. Veden liikettä puissa kuvataan usein vesipotentiaalin avulla. Vesipotentiaali alenee paineen laskiessa ja osmoottisen konsentraation noustessa, josta seuraa että vesi kulkee kohti alhaisempaa vesipotentiaalia.

Tässä väitöskirjassa pyrittiin ymmärtämään vesipotentiaalin vaikutuksia puiden elävin soluihin ja ksyleemin hydrauliseen vedenjohtavuuteen alentamalla vesipotentiaalia; kuivuuden ja jäädyttämisen keinoin ja nostamalla osmoottista potentiaalia apoplastisessa tilassa. Apoplastisella tilalla tarkoitetaan tilaa joka käsittää ksyleemin putkilot ja muun tilan elävien solujen ulkopuolella. Vaikutuksia tutkittiin käyttämällä läpimitanmuutos-, lämpötila- ja kaasunvaihtomittauksia.

Alhaisen vesipotentiaalien vaikutuksia eläviin soluihin tutkittiin ksyleemin parenkyymi- ja lehtien mesofyllisolujen tapauksessa. Puiden paksuuskasvua ja veden kuljetusta on tutkittu paljon mittaamalla rungon läpimitanmuutoksia ajan suhteen. Parenkyymisoluilla on yleisesti uskottu olevan vain marginaalinen vaikutus ksyleemin läpimitanmuutoksiin, mutta tämän väitöskirjan tuloksista ilmenee että niillä on merkittävä vaikutus, erityisesti puiden jäätyessä. Mesofyllisoluissa tapahtuvan fotosynteesin tiedetään alentuvan lämpötilan painuessa nolla asteen alapuolelle. Tässä väitöskirjassa näytetään ensimmäistä kertaa miten fotosynteesi nopeus alenee nopeasti jäätymisen alettua puissa ja kuinka se tapahtuu samaan tahtiin elävien solujen kokeman kuivuusstressin kanssa.

Väitöskirjassa tutkittiin myös alhaisen vesipotentiaalin, embolisaation ja jäätymisen vaikutuksia ksyleemin hydrauliseen johtavuuteen ja puiden kykyä havaita ja aktiivisesti kontrolloida embolisaation kehittymistä. Väitöskirja paljasti kuinka jäätyminen ja embolisaatio voi saada aikaan paineen nousuja ksyleemissä, jolla voi olla pitkäkestoisia seurauksia puiden toimintaan ja ksyleemin hydrauliseen konduktanssiin ja joilla voi olla myös suuria ekologisia seurauksia. Kaiken kaikkiaan väitöskirja osoitti miten vesipotentiaalin ja sen vaikutusten keskinäinen suhde ei ole niin yksinkertainen ja lineaarinen kun tieteen alalla on yleisesti ymmärretty.

• Lindfors, University of Helsinki, Department of Forest Sciences Sähköposti: lauri.lindfors@helsinki.fi