Artikkelit jotka sisältää sanan 'fotosynteesi'

Boreaalisten soiden odotetaan kuivuvan ilmastonmuutoksen seurauksena, mikä puolestaan vaikuttaa näiden hydrologisesti herkkien ekosysteemien hiilitaseeseen. Tämän tutkimuksen tavoitteena on selvittää kasvillisuuden koostumus (I) ja yhteyttäminen (II, III) tulevaisuuden ilmastossa. Tätä jäljitellään kokeellisella, pitkäaikaisella vedenpinnan alenemisella (WLD). WLD:n vaikutukset kasvillisuuteen ja yhteyttämiseen yhdistetään toisiinsa. Lisäksi tutkitaan rahkasammalten yhteyttämisen vastetta kuivuuskauteen.

Kenttämittaukset tehtiin pitkäaikaisessa WLD-kenttäkokeessa Lakkasuolla, jossa otanta kattoi kolme eri suotyyppiä: ravinteikas (mesotrofinen) sarasuo, niukkaravinteinen (oligotrofinen) sarasuo, ja rahkasuo (ombrotroofinen). Kenttämittauksiin kuului kasvillisuuskartoituksia ja eri lajien yhteyttämismittauksia lehtitasolla. Lisäksi rahkasammalten yhteyttämisen vastetta kuivuuskauteen mitattiin kasvihuonekokeessa, jota varten Lakkasuolta tuotiin suon pinnasta leikatuja rahkasammal paloja (mesokosmeja). Rahkasammalten yhteyttämistä mitattiin kokeellisen kuivuusjakson aikana ja sen jälkeen.

Havaitsimme kenttäkokeissa, että suokasvillisuuden vaste kuivumiseen riippuu suotyypistä. Ravinteikkaimman sarasuon lajikoostumus oli herkin kuivumiselle, mutta rahkasuon kasvillisuus osoitti vakautta. Samalla tavalla, WLD lisäsi yhteyttämistä putkilokasvivaltaisella ravinteikkaalla sarasuolla, kun taas muutokset olivat olemattomia sammalvaltaisella rahkasuolla. Molempien sarasoiden kasvillisuus muuttui avoimesta sarojen ja rahkasammalten hallitsemasta ekosysteemistä puiden hallitsemaan ekosysteemiin. Kuivuminen WLD:n jälkeen lisäsi putkilokasvien tuottavuutta enemmän kuin rahkasammaleiden, koska putkilokasvit pystyvät paremmin hyödyntämään turpeen mineralisaation tarjoamia ravinteita. Kasvihuoneessa toteutetussa kuivuuskokeessa havaitsimme, että WLD-alueelta tai luonnostaan kuivilta soilta peräisin olevat välipinnan rahkasammalet olivat alttiimpia kuivuudelle verrattuna kosteista paikoista peräisin oleviin sammaliin.

Työni osoitti, että ilmastonmuutoksen aiheuttamalla soiden kuivumisella, voi olla suuri vaikutus pohjoisten soiden kasvillisuuden rakenteeseen ja toimintaan. Kuivuminen saattaa lisätä näiden ekosysteemien, erityisesti ravinteikkaiden sarasoiden, yhteyttämistä.

• Kokkonen, University of Eastern Finland, Faculty of Science, Forestry and Technology, School of Forest Sciences https://orcid.org/0000-0003-0197-2672 Sähköposti: nicola.kokkonen@uef.fi

Kasvien fysiologian tutkimus keskittyy kasvin sisäisten prosessien, kuten kasvun, ravinteidenottokyvyn ja fotosynteesin tutkimiseen. Fotosynteesin säätelyn mittaus on merkittävää ymmärtääksemme, miten kasvit reagoivat muuttuvaan ilmastoon. Valon spektriin perustuvia kaukokartoitusmenetelmiä, jotka käyttävät näkyvää ja lähi-infrapuna-aallonpituuksilla heijastunutta valoa, sekä klorofyllifluoresenssia, käytetään keräämään tietoa kasvin fysiologisista muuttujista. Nämä menetelmät ovat kehittyneet nopeasti kaukokartoitusalustojen ja sensoreiden kehityksen myötä.

Kaukokartoitustulosten tulkitseminen voi kuitenkin olla haasteellista. Latvuston heterogeenisuuden vuoksi mittaussignaaliin vaikuttavat erilaiset tekijät, kuten ilmakehästä johtuva hajonta, mitattavan kasvuston tausta ja kasvuston rakenteelliset ominaisuudet. Lisäksi optiseen kaukokartoitussignaaliin vaikuttavat lehden fysiologiset prosessit, kuten lehden ravinnetasapaino ja lehden valokemia, sekä miten nämä prosessit ja optiset signaalit muuttuvat ajallisen vaihtelun seurauksena. Tämän väitöskirjan tavoitteena on edistää optisen kaukokartoituksen signaalitulkintaa, edistäen samalla uusien menetelmien ja laitteiden käyttöönottoa.

Tulokset osoittavat, että aurinkoinduktiivisen fluoresenssin (SIF) päivittäinen ja pitkäaikainen vaihtelu latvustossa johtuu sekä fotosynteettisistä ja rakenteellisista tekijöistä, mikä saattaa aiheuttaa virheellisiä tulkintoja SIF-mittauksista. Lisäksi tulokset osoittavat, että kaukokartoituksen kyky havaita muutoksia lehtiravinteissa riippuu ravinteiden, pigmenttien ja kasvustorakenteen yhteisesiintymisestä, korostaen samanaikaisten lehti- ja latvustotason mittauksien tärkeyttä. Esittelemme myös uudenlaisen miniaturisoidun fluoresenssimittarin, joka demonstroi kyvyn seurata fotosynteesin kausittaista säätelyä klorofyllifluoresenssin ja kaasunvaihdon integroiduilla mittauksilla. Tämän väitöskirjan tulokset korostavat tarvetta samanaikaisille ja monimittakaavaisille lehtien fysiologisten tekijöiden mittauksille, jotta voisimme edistää ymmärrystämme fotosynteesin säätelystä.

• Oivukkamäki, University of Helsinki, Faculty of Agriculture and Forestry, Department of Forest Sciences https://orcid.org/0000-0002-9620-4336 Sähköposti: jaakko.oivukkamaki@helsinki.fi

Boreaaliset metsät muodostavat kolmasosan maapallon metsistä. Ilmastonmuutos vaikuttaa merkittävästi boreaalisten metsien kasvuun ja tuotokseen. Tulevien muutosten tarkempaan ennustamiseen tarvitsemme kuitenkin parempaa tietoa siitä, miten metsät ovat reagoineet ilmaston muuttumiseen menneisyydessä.

Tässä tutkimuksessa käytettiin uusia työkaluja herkästi ympäristönmuutoksiin reagoivan δ¹³C-signaalin (hiilen vakaiden isotooppien ¹²C/¹³C suhde) määrittämiseen männyistä. Määrityksiä tehtiin mäntypuiden eri osista (lehdet, lustot) kahdella Suomessa sijaitsevalla koealalla.

Tulosten mukaan puut käyttävät pääosin kuluvan kasvukauden yhteytystuotteita biomassansa rakentamiseen, mikä osoittaa, että biomassan δ¹³C-signaalia voidaan käyttää kyseisen vuoden ympäristöolosuhteiden määrittämiseen. Vuoden sisäinen vaihtelu ympäristömuuttujissa näkyi tarkasti lehdestä eristetyn sakkaroosin δ¹³C-signaalissa, mutta vääristyneenä lehden koko biomassan δ¹³C-signaalissa, minkä vuoksi lehtibiomassan δ¹³C-signaalin käyttö ympäristömuuttujien ennustamisessa ei ole suoraviivaista. Lisäksi lehtitason δ¹³C signaalin tulkinnassa tulisi tuntea paremmin lehden mesofyllikonduktanssin vaihtelu sekä yhteytystuotteiden ajallinen integraatio. Puiden lustojen δ¹³C-signaalissa näkyi myös puun kasvukauden aikainen vaihtelu veden käytön tehokkuudessa, mikä on olennainen tekijä arvioitaessa puun vesi- ja hiilitasetta. Lustojen δ¹³C-muutosten avulla voidaankin hyvin tutkia puiden hiilen ja veden käytön lyhyen aikavälin dynamiikkaa. Tämä on hyödyllistä erityisesti jos vesi- ja hiilitasetunnuksia ei ole jostain syystä mitattu tai käytettävissä.

Tämä tutkimus syventää ymmärrystämme siitä miten ympäristön muutos näkyy puiden lehtien δ¹³C-signaalissa ja miten tämä signaali muuttuu yhteytystuotteiden kulkeutuessa puuaineen rakenteeksi (lustot). Tieto auttaa paremmin tulkitsemaan puiden eri osien δ¹³C-signaaleja sekä ymmärtämään, miten puut pärjäävät ilmaston muuttuessa.

• Tang, University of Helsinki, Faculty of Agriculture and Forestry, Department of Forest Sciences Sähköposti: yu.tang@helsinki.fi

Pohjoinen havumetsävyöhyke on avainasemassa ilmakehän hiilidioksidin sidonnassa ja täten globaalissa hiilenkierrossa. Havupuiden yhteyttämisdynamiikan seuranta on haastavaa perinteisillä kasvien vihreyttä mittaavilla kasvillisuusindekseillä. Klorofyllifluoresenssin (ChlF), eli klorofylli–a molekyylin lähettämän punaisella aallonpituudella havaittavan heikon säteilyn, potentiaalista havupuuvaltaisten ekosysteemien yhteyttämisdynamiikan seuraamisessa on jatkuvasti enemmän näyttöä. Ennen kuin on mahdollista saada irti kaikki informaatio ChlF – signaalista, on tärkeää ymmärtää ne mekanismit joilla mitattu ChlF kytkeytyy yhteyttämiseen eri mittakaavoilla.

Käsittelen tässä väitöskirjassa niitä monia haasteita, jotka estävät meitä hyödyntämästä ChlF-signaalin koko potentiaalia ja rakennan teoreettisen suunnitelman kohti kokonaisvaltaisempaa tulkintaa ChlF-signaalista. Suurin painoarvo asetetaan niille haasteille, jotka käsittelevät ChlF-signaalia metodologisessa ja mekanistisessa kontekstissa. Tämä väitöskirja edesauttaa ChlF-aineiston tulkitsemista käsittelemällä niitä vaikutuksia, joita metodologisilla ja mekanistisilla tekijöillä on ChlF-signaaliin lehtitason mittauksissa. Väitöskirjassa analysoidaan mittausgeometrian ja mittausjärjestelyiden metodologisten tekijöiden vaikutusta ChlF-signaaliin eri mittausasetelmissa havunneulasilla ja lehtipuiden lehdillä. Tulokset osoittavat, että käytettäessä havuneulasmattoja, ChlF-signaalin muoto on vähemmän riippuvainen mittausgeometriasta kuin signaalin vahvuudesta, ja neulasmattoja mitattaessa, mittausgeometria ei vähennä eri näytejärjestelyjä käyttävien tutkimusten vertailtavuutta. Väitöskirjassa tutkitaan miten eri mekaaniset tekijät vaikuttavat ChlF-signaalin muutoksiin ja huomioitiin fysikaaliset tekijät, kuten lehden morfologia, ja fysiologiset tekijät, kuten pitkäkestoinen ei-fotokemiallinen sammutus. Huomattiin, että ekosysteemin sisäinen vaihtelu lajeissa ja valo-olosuhteissa tuotti sekä muuttumattoman variaation ChlF-signaalin perustasoon, että poikkeamia yhteyttämisen kausittaisen sopeutumisen malleihin.

Tämän väitöskirjan tulosten tukemana perustelen tarvetta huomioida sekä metodologiset, että mekanistiset kontekstit ChlF-signaalin tulkinnassa.

• Rajewicz, University of Helsinki, Faculty of Agriculture and Forestry, Department of Forest Sciences Sähköposti: paulina.rajewicz@helsinki.fi

Boreaaliset suot ovat merkittäviä hiilen varastoja ja nieluja. Tämän väitöskirjan tarkoituksena oli tutkia, miten suon sisäinen vaihtelu kasvillisuuden rakenteessa vaikuttaa suoekosysteemin hiilinieluun. Tutkimuksessa mitattiin kasvilajin, kasviyhteisön ja ekosysteemin mittakaavatasoilla suon hiilinielun prosesseja: Fotosynteesiä, respiraatiota, kasvibiomassan koostumusta ja tuottoa, sekä nettohiilidioksidinvaihtoa.

Suon sisäinen vedenpinnan tason vaihtelu aiheutti voimakasta vaihtelua kasvilajikoostumuksessa ja elävän kasvibiomassan määrässä. Vedenpintagradientin kuivassa päässä varpuvaltaisilla mättäillä kasvillisuuden elävä biomassa oli suurempi kuin saravaltaisissa märissä kuljuissa. Hiilidioksidinvaihdon osaprosessit, respiraatio ja bruttofotosynteesi, olivat korkeimmillaan kuivissa kasviyhteisöissä. Tästä huolimatta nettohiilidioksidinvaihto ja biomassan tuotto olivat saman suuruisia kaikissa rahkasammalten vallitsemissa kasviyhteisöissä läpi koko vedenpintagradientin. Tämä tasainen biomassatuotto on seurausta kasvilajien toiminnallisista eroista; märkien habitaattien kasvilajien biomassatuotto oli mätäslajeja tehokkaampaa. Nettohiilidioksidinvaihdon tasaisuus vedenpintagradientilla puolestaan johtui respiraation ja bruttofotosynteesin hyvin symmetrisestä vasteesta vedenpinnan tasoon. Vain sammalettomilla ruoppapinnoilla biomassatuotto oli pienempää kuin muissa kasviyhteisöissä, ja ne toimivat pääasiassa hiilen lähteenä. Rahkasammalten peittämien kuljujen ja ruoppapintojen välillä on vain pieni ero vedenpinnan tasossa. Siksi muutokset kosteusoloissa saattaisivat muuttaa näiden kasviyhteisöjen määrää ekosysteemissä, ja aiheuttaa muutoksen ekosysteemin hiilinieluun.

Tässä tutkimuksessa havaittu saman suuruinen hiilinielu läpi suon vedenpintagradientin on ristiriidassa aiemman tutkimuksen kanssa. Toisaalta hiilinielun osaprosessien vaste ympäristötekijöihin oli samankaltainen kuin aiemmissa tutkimuksissa. Toiminnallisesti erilaisten kasvilajien määräsuhteet vaihtelevat soiden välillä. Tulosten perusteella suon sisäinen hiilinielun vaihtelu näyttää olevan voimakkaasti riippuvainen kyseiselle suolle ominaisesta kasvillisuuden rakenteesta.

Suokasvilajien ympäristövasteet ja kasvukaudenaikainen lehtialankehitys eroavat. Tässä tutkimuksessa kasvilajien ja –yhteisöjen fotosynteesin ja nettohiilidioksidinvaihdon havaittiin olevan suurimmillaan eri vaiheissa kasvukautta. Nämä lajien väliset erot puolestaan vähensivät kasvukaudenaikaista vaihtelua ekosysteemitason hiilinielussa. Tutkittujen kolmen vuoden välillä kasviyhteisöjen roolit ekosysteemin hiilinielussa vaihtelivat. Tutkimuksen perusteella toiminnallisesti vaihteleva kasvilajikoostumus saattaa lisätä suoekosysteemin toiminnan palautuvuutta (resilienssiä) muuttuvissa olosuhteissa. Tämä empiirinen tulos voidaan varmentaa prosessimallien avulla, jotka pyrkivät ennustamaan soiden hiilinielun muutoksia muuttuvassa ilmastossa. Tämän tutkimuksen tulokset korostavat, että toiminnallisesti erilaisten kasvillisuuskomponenttien vaste ympäristötekijöihin tulee huomioida näissä prosessimalleissa, jotta ennusteet soiden hiilinieluista olisivat mahdollisimman tarkkoja.

• Korrensalo, University of Eastern Finland, School of Forest Sciences http://orcid.org/0000-0002-0320-8689 Sähköposti: aino.korrensalo@uef.fi

Puiden toiminta muuttuu kun veden määrä niissä vähenee. Veden määrän vähetessä elävät solut puun sisällä voivat kokea kuivuusstressiä ja puun kyky kuljettaa vettä vähenee kun ksyleemi-solukkoon alkaa kertymä ilmaa ilmiössä, jota kutsutaan embolisaatioksi. Veden määrä vähenee puissa niiden kokiessa kuivuutta tai kun ne jäätyvät. Jäätymisen tapauksessa, nestemäisen veden määrä puun sisällä alenee tyypillisesti erittäin nopeasti jäätymisen alettua ja jään kemiallisista ominaisuuksista johtuen jää myös kuivattaa eläviä soluja erittäin tehokkaasti vetämällä nestemäistä vettä puoleensa. Veden liikettä puissa kuvataan usein vesipotentiaalin avulla. Vesipotentiaali alenee paineen laskiessa ja osmoottisen konsentraation noustessa, josta seuraa että vesi kulkee kohti alhaisempaa vesipotentiaalia.

Tässä väitöskirjassa pyrittiin ymmärtämään vesipotentiaalin vaikutuksia puiden elävin soluihin ja ksyleemin hydrauliseen vedenjohtavuuteen alentamalla vesipotentiaalia; kuivuuden ja jäädyttämisen keinoin ja nostamalla osmoottista potentiaalia apoplastisessa tilassa. Apoplastisella tilalla tarkoitetaan tilaa joka käsittää ksyleemin putkilot ja muun tilan elävien solujen ulkopuolella. Vaikutuksia tutkittiin käyttämällä läpimitanmuutos-, lämpötila- ja kaasunvaihtomittauksia.

Alhaisen vesipotentiaalien vaikutuksia eläviin soluihin tutkittiin ksyleemin parenkyymi- ja lehtien mesofyllisolujen tapauksessa. Puiden paksuuskasvua ja veden kuljetusta on tutkittu paljon mittaamalla rungon läpimitanmuutoksia ajan suhteen. Parenkyymisoluilla on yleisesti uskottu olevan vain marginaalinen vaikutus ksyleemin läpimitanmuutoksiin, mutta tämän väitöskirjan tuloksista ilmenee että niillä on merkittävä vaikutus, erityisesti puiden jäätyessä. Mesofyllisoluissa tapahtuvan fotosynteesin tiedetään alentuvan lämpötilan painuessa nolla asteen alapuolelle. Tässä väitöskirjassa näytetään ensimmäistä kertaa miten fotosynteesi nopeus alenee nopeasti jäätymisen alettua puissa ja kuinka se tapahtuu samaan tahtiin elävien solujen kokeman kuivuusstressin kanssa.

Väitöskirjassa tutkittiin myös alhaisen vesipotentiaalin, embolisaation ja jäätymisen vaikutuksia ksyleemin hydrauliseen johtavuuteen ja puiden kykyä havaita ja aktiivisesti kontrolloida embolisaation kehittymistä. Väitöskirja paljasti kuinka jäätyminen ja embolisaatio voi saada aikaan paineen nousuja ksyleemissä, jolla voi olla pitkäkestoisia seurauksia puiden toimintaan ja ksyleemin hydrauliseen konduktanssiin ja joilla voi olla myös suuria ekologisia seurauksia. Kaiken kaikkiaan väitöskirja osoitti miten vesipotentiaalin ja sen vaikutusten keskinäinen suhde ei ole niin yksinkertainen ja lineaarinen kun tieteen alalla on yleisesti ymmärretty.

• Lindfors, University of Helsinki, Department of Forest Sciences Sähköposti: lauri.lindfors@helsinki.fi

• Wang, University of Eastern Finland, School of Forest Sciences Sähköposti: aifang.wang@luke.fi

• Aalto, University of Helsinki, Department of Forest Sciences Sähköposti: juho.aalto@helsinki.fi

• Maanavilja, University of Helsinki, Department of Forest Sciences Sähköposti: liisa.maanavilja@helsinki.fi

• Zhou, University of Eastern Finland, School of Forest Sciences Sähköposti: xiao.zhou@uef.fi

• Kolari, University of Helsinki, Department of Biological and Environmental Sciences Sähköposti: pasi.kolari@helsinki.fi