Dissertationes Forestales vol. 2008 | 2008

Tässä väitöskirjatyössä tutkittiin ilmastomuutoksen ja typpilannoituksen vaikutusta rauduskoivun taimien (Betula pendula) kykyyn toipua lehtibiomassan menetyksestä korvaavan- eli kompensaatiokasvun avulla. Työssä tarkasteltiin mekaanisesti vaurioitettujen taimien pituus- ja biomassan kasvua, sekä vaurioituksen jälkeen puhjenneiden lehtien rakenteellisten ja kemiallisten ominaisuuksien muutoksia (esim. kelpaavuutta aikuiselle idänlehtikuoriaiselle, Agelastica alni). Lisäksi tutkittiin muuttuvan ilmaston vaikutusta lehtikarikkeen ominaisuuksiin ja niistä johtuvaan hajoamisnopeuteen. Eri tavoin lannoitetut koivuntaimet altistettiin kohotetulle ilman hiilidioksidipitoisuudelle (CO₂) ja lämpötilalle kahden kasvukauden ajan. Ensimmäisellä kasvukaudella taimien lehtiä vaurioitettiin (defoliaatio; tasot 0, 25, 50 tai 75 % kokonaislehtipinta-alasta), jolloin pyrittiin jäljittelemään metsäluonnossa esiintyvää hyönteisten aiheuttamaa lehvästötuhoa. Karikkeen hajoamisnopeuden määrittämiseksi eri ilmasto- ja lannoitekäsiteltyjen koivuntaimien lehtien annettiin maatua luonnonolosuhteissa neljän vuoden ajan. Tutkimuksessa havaittiin, että kohotetussa CO₂-pitoisuudessa ja lämpötilassa kasvaneet yksivuotiaat rauduskoivun taimet toipuivat lievästä lehvästövauriosta nopeammin ja jopa ylikompensoivat pituus- ja biomassan kasvua verrattuna nykyisissä ilmasto-olosuhteissa kasvaneisiin kontrollitaimiin. Myös lehtien fenolisten yhdisteiden pitoisuudet olivat alhaisempia vaurioitetuissa taimissa kaikissa ilmastokäsittelyissä. Nämä yhdisteet eivät kuitenkaan vaikuttaneet lehtien kelpaavuuteen idänlehtikuoriaisille. Sen sijaan lehtien rakenteelliset ominaisuudet, kuten esimerkiksi matala vesi- ja korkea kuitupitoisuus, vähensivät idänlehtikuoriaisen syöntiä. Lehtien kelpaavuuden todettiin olevan alhaisin kohotetussa lämpötilassa kasvaneilla lannoitetuilla taimilla. Lehvästömenetystä seuraavan kasvukauden aikana lievimmin vaurioitetut rauduskoivun taimet eivät kyenneet samankaltaiseen vuotuiseen biomassan ja pituuskasvun lisäykseen kuin ensimmäisellä kasvukaudella. Sen sijaan edellisvuotena voimakkaimmin vaurioitettujen taimien pituuskasvun lisäys saattoi olla jopa kaksinkertainen edellisvuotiseen kasvuun verrattuna. Tämänkaltainen vuosikasvu oli havaittavissa etenkin kohotetussa lämpötilassa lannoitetuilla taimilla. Tutkimustulokset osoittivat myös, että kohotetulle lämpötilalle altistettujen rauduskoivun taimien lehdet hajosivat hitaammin kuin kontrollitaimien. Syy hitaampaan hajoamiseen voi olla korkeampi kuitupitoisuus tai lisääntynyt hiilipitoisten yhdisteiden (esim. ligniini) määrä lehtien soluseinämissä. Kohonnut ilmakehän CO₂-pitoisuus ja lämpötila sekä lisääntynyt ravinteiden saatavuus näyttäisivät kiihdyttävän vaurioitettujen rauduskoivun taimien pituus- ja biomassan kasvua. Toisaalta lehtien rakenteellisissa ominaisuuksissa tapahtuva muutos näyttäisi heikentävän niiden kelpaavuutta hyönteisille ja toisaalta hidastavan niiden hajoamisnopeutta heikentäen ravinteiden saatavuutta ja kiertoa boreaalisissa lehtimetsissä tulevaisuudessa.

• Huttunen, University of Joensuu, Faculty of Forest Sciences Sähköposti: liisa.huttunen@joensuu.fi

Kärkikasvaimien kuoleminen boorinpuutoksessa on kiinnostanut tutkijoita usean vuosikymmenen ajan. Vaikka heikentynyt pakkaskestävyys liitetään usein latvakuolemiin boorinpuutoksessa, pakkaskestävyyttä boorinpuutoksessa ei ole aiemmin tutkittu perusteellisesti. Tutkimusta varten perustettiin maastoon lannoituskoeala, jossa matalassa booritilassa kasvaneita kuusia (Picea abies L. Karst) lannoitettiin typellä ja boorilla. Koepuiden pakkaskestävyyttä mitattiin yhden, kolme ja viiden kasvukauden jälkeen lannoituksista. Maastosta kerättiin myös näytteitä metsiköistä, joissa kasvuhäiriöisten puiden osuus vaihteli. Lisäksi kuusen taimia kasvatettiin siemenestä kaksi kasvukautta kolmella eri booritasolla ja tutkittiin boorinpuutoksen vaikutus karaistumiseen. Pakkaskestävyys tutkittiin pakkasaltistamalla näytteitä ja arvioimalla syntyvät vauriot näytteissä ionivuototestillä tai visuaalisen vauriotarkastelun avulla sekä silmun eksotermimittauksilla. Taimikokeessa rangan karaistumista seurattiin myös mittaamalla rangan sähköistä impedanssia. Taimikokeessa rangan ja silmun pakkaskestävyys, ja todennäköisesti myös niiden kestävyys pakkaskuivumista vastaan, oli heikompi booripuutoksessa. Booripuutoksella oli myös lievä vaikutus taimien neulasten kasvukauden aikaiseen pakkaskestävyyteen. Maastokokeessa pakkaskestävyys ei parantunut merkitsevästi boori- tai typpilannoituksella verrattuna puihin, joiden booritila vaihteli puutoksesta suboptimaaliseen. Kasvuhäiriöisten puiden epämuodostuneet silmut eivät kuitenkaan alijäähtyneet kuten terveen näköiset silmut, vaan silmun tuhoava jäätyminen tapahtui jo alhaisissa pakkaslämpötiloissa. Puiden booritasolla oli myös lievä vaikutus karaistuneiden silmujen nopeisiin pakkaskestävyyden muutoksiin. Booripuutos vaikuttaa kuusen rangan ja silmun pakkaskestävyyteen, kun booritila on selvästi puutosrajan alapuolella. Koska boorinpuutos vaikutti pakkaskestävyyteen vain pienessä osassa aineistoa ja hyvin matalalla booritasolla, ei boorinpuutoksen lisäämä pakkasvaurioriski ole todennäköisesti tärkein tai ainoa kasvuhäiriöille altistava tekijä.

• Räisänen, University of Joensuu, Faculty of Forestry Sähköposti: mikko.raisanen@faforest.fi

Tässä väitöskirjassa tarkastellaan kahden ihmisperäisen häiriön; (1) säästöpuuhakkuun ja äestyksen sekä (2) aluskasvillisuuskerrosten kokeellisen poiston välittömiä vaikutuksia boreaalisten metsiköiden kasvillisuusrakenteiden palautumiseen Suomessa. Ensimmäinen koesarja toteuttiin tyypillisessä talousmetsässä, kun taas jälkimmäistä tarkasteltiin suojellussa vanhassa metsässä. Säästöpuuhakkuun ympäristövaikutukset ovat yhä laajalta osin tuntemattomia. Kontrolloidun aluskasvillisuuskerrosten poistokokeen avulla taas on mahdollista havainnollistaa esimerkiksi tallauksen ja eläinten tuottamien pienipiirteisten häiriöiden eri voimakkuustasoja. Säästöpuuhakkuun ja äestyksen vaikutuksia tarkasteltiin tuulenkaatojen (I), maalahopuun (II) ja sillä elävän epiksyylikasvillisuuden näkökulmista kahdella eri kuusimetsätyypillä; vallitsevalla tuoreella sekä soistuneella biotoopilla. Tuulenkaatojen määrä lisääntyi merkittävästi 2-3 vuoden kuluessa hakkuiden jälkeen. Tuulenkaatoja esiintyi enemmän soistuneella (47%) kuin vallitsevalla tuoreella (13%) biotoopilla. Pelkkä hakkuu vähensi maalahopuun tilavuudesta 8%, kun taas äestämisen jälkeen 68% maalahopuusta oli hävinnyt hakkuualueella. Säästöpuuryhmistä hävisi kahden vuoden aikana 20% alkuperäisestä maalahopuusta. Epiksyylikasvillisuuden (pääasiassa lehtisammalten) peittävyysprosentti ja erityisesti lajimäärä laskivat merkittävästi sekä hakkuualueella että säästöpuuryhmissä vuoden kuluessa hakkuusta. Kahden vuoden kuluttua peittävyysprosentti kääntyi nousuun, kun taas lajimäärät jatkoivat laskuaan. Säästöpuuryhmän koon kasvu korreloi positiivisesti epiksyylien lajimäärän kanssa. Metsänpohjan aluskasvillisuusyhteisö (IV), ja mustikka (Vaccinium myrtillus) sekä puolukka (Vaccinium vitis-idaea) palautuivat poistokäsittelyistä neljässä vuodessa. Palautuminen tapahtui pääasiallisesti kasvullisesti, ja oli nopeampaa lajimäärissä kuin peittävyyksissä. Kaikkein voimakkaimmalla käsittelyllä, jossa kasvillisuus poistettiin mineraalimaakerrokseen asti, palautuminen käynnistyi pelkästään suvullisesti. Mustikka palautui pääasiallisesti kasvattamalla uusia versoja, kun taas puolukka palautui edellistä lajia nopeammin ja lisäten pääasiassa versojen pituuskasvua. Nykyistä käytäntöä suurempien säästöpuuryhmien jättäminen soistuneelle kuusimetsätyypille voisi olla ekologisesti ajateltuna suositeltavaa, koska tällöin olisi mahdollista taata paremmin lahopuusta riippuvaisen eliöstön jatkumo metsän uudistumisvaiheen aikana. Hakkuualueiden äestämisen voisi korvata jollain pistemuokkausmenetelmällä, jolloin suurempi määrä lahopuuta säilyisi hakkuualueilla. Keskivoimakkaan häiriön jälkeen metsänpohjan kasvillisuuden palautuminen ilmenee pääasiallisesti valtalajien kasvullisena lisääntymisenä. Voimakas häiriö taas voi viivästyttää kasvillisuuden palautumista vuosilla, toisaalta samalla valtalajien suvullisen lisääntymisen mahdollisuudet paranevat. Paikalliset ihmisperäiset häiriöt ovat nykyisin voimakkaasti yleistymässä ja niiden välillä voi olla lyhyelläkin aikavälillä vuorovaikutuksia, mikä pitäisi ottaa huomioon suunniteltaessa metsätaloudellisia toimenpiteitä.

• Hautala, University of Helsinki, Department of Biological and Environmental Sciences Sähköposti: harri.hautala@metla.fi

Eurooppa julistettiin malariavapaaksi mantereeksi vuonna 1975. Malarian häviämistä on perinteisesti pidetty useiden tarkoituksellisten toimenpiteiden, kuten esim. vektorina toimivien hyttysten hävittämisen, hyttysverkkojen käytön ja tehokkaamman lääkitysten ansiona. Malaria kuitenkin hävisi monista maista, kuten Suomesta, jo ennen kuin näihin toimenpiteisiin oli ryhdytty. Tämän väitöskirjan tarkoituksena on malarialoision, Plasmodium vivaxin, ekologian tutkiminen sekä loision vuorovaikutus ihmisen ja vektorin kanssa. Tutkimalla malarian häviämiseen vaikuttaneita tekijöitä on ehkä mahdollista parantaa nykyaikaista P. vivaxin vastaista strategiaa. Loisiota tutkittiin Suomesta kerätyn aineiston valossa. Suomesta saatu malariatilasto muodostaa maailman pisimmän aikasarjan (1749–2008). Malariaa välittäneet hyttyslajit, Anopheles messeae ja A. beklemishevi, ovat edelleen Suomessa yleisiä. Vivax-malarian hävittäminen on vaikeata, koska loisiolla on ihmisen maksassa esiintyvä lepovaihe. Tämä lepovaihe voi vuosienkin alkuperäisen tartunnan jälkeen aiheuttaa taudin uusiutumisen. Nyt osoitettiin, että P. vivax pystyy havaitsemaan mahdollisen vektorin läsnäolon, sillä Anopheles-hyttysen purema laukaisee uusiutumisen. Mekanismi maksimoi loision mahdollisuuksia löytää uuden vektorin suvullista lisääntymistä varten. Lepovaihe voi säilyä maksassa ainakin yhdeksän vuotta. Koska loisio viettää ihmisessä useita vuosia, on taudin kantajan käytöksellä ollut ratkaiseva merkitys taudin häviämiselle Suomesta. Keväisin esiintyvien malariaepidemioiden osoitettiin johtuvan lämpimästä edelliskesästä. Kesän tai vuoden keskilämpötilalla ei kuitenkaan ollut vaikutusta taudin pitkäaikaiseen esiintymiseen. Malaria hävisi Suomesta hitaasti ilman hyttysten hävittämistä. Sosiologiset muutokset suurperheistä ydinperheeseen johtivat vähitellen pienempiin talouksiin. Malarian esiintyminen onkin selvästi yhteydessä kotitalouksien kokoon. Nämä seikat eristivät P. vivax -populaatiot, joiden habitaatit muodostuivat yhdessä makuuhuoneessa nukkuvista ihmisistä ja samassa huoneessa talvehtivista vektoreista. Lisääntynyt eristäytyneisyys johti lopulta vivax-malarian häviämiseen. Johtopäätöksenä on, että myös paikallisiin oloihin kehitetyt metapopulaatiomallit tulisi ottaa käyttöön maankäytön ja yhteiskuntien suunnittelussa malarian vastaisessa taistelussa.

• Huldén, University of Helsinki, Department of Forest Ecology Sähköposti: lh@nn.fi

Boreaalinen metsävyöhyke erittää merkittäviä määriä eloperäisiä haihtuvia orgaanisia yhdisteitä, kuten monoterpeenejä. Monien ekologisten tehtäviensä ohella, kasvillisuuden erittämillä monoterpeeneillä on merkittävä vaikutus alemman troposfäärin fysikaalisiin ja kemiallisiin ominaisuuksiin. Koska muutokset näiden metsien emissiopotentiaalissa ja siihen vaikuttavissa tekijöissä, kuten puiden sekundääriyhdisteiden akkumulaatiossa, ovat erittäin tärkeitä, joten onkin oleellista arvioida ihmisperäisten häiriötekijöiden ja ennustetun ilmastonmuutoksen vaikutuksia emissioihin. Tämän tutkimuksen tavoitteina oli määrittää mäntymetsän monoterpeenivuon suuruus ja latvusemission osuus kokonaisvuosta kasvukauden aikana, sekä määrittää metsänhakkuun vaikutukset mäntymetsikköilman monoterpeenipitoisuuteen, ja lisäksi arvioida kohotetun CO₂–pitoisuuden ja lämpötilan vaikutuksia männyn monoterpeeniemissioon ja neulasten sekundääriyhdisteisiin. Metsänhakkuu lisäsi merkittävästi mäntymetsikköilman monoterpeenipitoisuutta ja hakkuutähde oli tärkein tekijä selitettäessä pitoisuuden kasvua. Hakkuujätteestä vapautuvien monoterpeenien määrä näytti riippuvan jätteen lämpötilasta, joka puolestaan on riippuvainen käsitellyn alan muuttuneesta mikroilmastosta. Siten harvennetuille aloille jätettävä puusto voi epäsuorasti varjostuksellaan vaikuttaa monoterpeenien erittymiseen alalle jääneestä biomassasta. Puiden latvuston havaittiin tuottavan suurimman osan ekosysteemitason monoterpeenivuosta. Siten puuston osittainen tai täydellinen poistaminen vähentää käsiteltyjen alueiden kokonaisemissiomäärää monoterpeenejä erittävän biomassan vähenemisen vuoksi. Hakkuun aiheuttama merkittävä monoterpeenikonsentraation lisäys viittaa metsänhoidon potentiaalisesti suuresta paikallisesta tai jopa alueellisesta vaikutuksesta alailmakehän kemiaan. Lisääntynyt hiilen määrä yhdessä kohotetun lämpötilan kanssa aiheutti muutoksia männyn monoterpeeniemissioon ja sekundääriyhdisteiden kertymiseen. Monoterpeeniemissio lisääntyi merkittävästi kohotetussa CO₂–pitoisuudessa ja lämpötilassa, kun neulasten monoterpeenipitoisuus vastaavasti pieneni. Neulasten sekundääriyhdisteiden vaste CO₂:n ja lämpötilan kohotukseen oli vaihteleva ja riippuvainen kunkin yhdisteen stabiliteetistä (aineenvaihdunnan tuote – lopputuote), kasvun vaiheesta ja neulasen iästä. Ennustetut muutokset boreaalisten puulajien levinneisyydessä voivat vaikuttaa männyn monoterpeeniemissioon suuremmassa mittakaavassa. Männyn osuuden on ennustettu vähenevän Suomen metsissä, mutta puuyksilöiden lisääntynyt emissiokapasiteetti voi kompensoida suuren osan vähentyneestä monoterpeenejä erittävästä mäntybiomassasta.

• Räisänen, University of Joensuu, Faculty of Forest Sciences Sähköposti: tommi.raisanen@joensuu.fi

Hapettuneiden typpiyhdisteiden (NO_y) lähteet ja nielut ilmakehässä tulisi tuntea hyvin, koska typpiyhdisteillä on merkittävä vaikutus alailmakehän kemiaan ja ekosysteemien rehevöitymiseen. Yksi tuntematon osatekijä kaasumaisten typpiyhdisteiden taseessa on kasvillisuus. Kasvit ottavat typpiyhdisteitä ilmasta ilmarakojensa kautta, mutta ei tiedetä varmasti, voivatko kasvit myös vapauttaa niitä ilmaan silloin, kun ilman NO_y-pitoisuus kasvin ympärillä on alhainen. Mahdolliset NO_y-emissiot kasveista ovat pieniä ja vaikeasti mitattavissa. Tämän tutkimuksen tarkoitus oli analysoida havaintoa, joka tehtiin Etelä-Suomessa SMEAR II -mittausasemalla: auringon ultraviolettisäteily (UV) aiheutti NO_y-emissioita kammioissa, joilla mitattiin männyn (Pinus sylvestris L.) versojen kaasunvaihtoa. Tutkimusmenetelminä käytettiin sekä mittauksia että mallitusta. Mittaukset tehtiin luonnonolosuhteissa, joten ilman NO_y-pitoisuudet olivat yleensä hyvin alhaiset. NO_y-yhdisteitä vapautui mittakammioiden sisäpinnoilta. Nämä emissiot riippuivat UV-säteilyn voimakkuudesta, ja ne lisääntyivät vähitellen aina pintoja peittäneen Teflon-kalvon uusimisen jälkeen. Männyn versojen osuutta kammioissa havaittuihin kokonaisemissioihin pyrittiin selvittämään testaamalla, vähenevätkö emissiot, kun versot poistetaan kammiosta. Ne vähenivät mutta vain silloin, kun UV-säteily pääsi kammioon. Tästä pääteltiin, että NO_y-emissiota tapahtuu myös versosta. Verson haihdutuksen mahdollisia vaikutuksia kammion seinämiltä lähteviin NO_y-emissioihin pohditaan väitöskirjan yhteenveto-osassa ennen julkaisemattoman aineiston valossa. Työssä arvioitiin UV-säteilyn aiheuttaman NO_y-emission taustalla olevia mahdollisia prosesseja. Pintareaktio vaikutti todennäköisemmältä kuin jokin kasvin aineenvaihduntaan liittyvä prosessi. Neulasten pinnoille laskeutuneen nitraatin hajoaminen valossa saattoi aiheuttaa havaitut emissiot; mittaukset tukivat tätä hypoteesia. Tällöin emissiot ilmeisesti koostuisivat lähinnä typpidioksidista (NO₂), typpioksidista (NO) ja typpihapokkeesta (HONO). Kasvien kaasunvaihdon osalta yleisesti tutkituimmat typpiyhdisteet ovat olleet NO₂ ja NO (yht. NO_x). Tässä työssä emissioiden merkitystä männyn NO_x-vaihdossa analysoitiin mallilla, joka kuvasi verson NO_y-emissioita ja NO_y:n ottoa. Malli ennusti, että mikäli emissiota tapahtuu, männyt toimivat pikemminkin NO_x:n lähteenä kuin nieluna jopa suhteellisen korkeissa ilman NO_x-pitoisuuksissa.

• Raivonen, University of Helsinki, Department of Forest Ecology Sähköposti: mr@nn.fi

Suomalaisen metsäsektorin toimivuuden ja kilpailukyvyn kannalta ensisijaisen tärkeää on saada oikeanlaista puuraaka-ainetta metsistä jatkojalostukseen. Tätä silmälläpitäen erilaisia metsän kasvua ja puiden rakennetta sekä puuraaka-aineen laatua ennustavia simulaattoreita on lisääntyvässä määrin kehitetty. Kun edellä mainittuja simulaattoreita yhdistetään puuraaka-aineen jalostusprosessia mallintaviin simulaattoreihin (esim. sahaussimulaattorit), voidaan kehittää koko jalostusketjua kuvaavia ohjelmistoja. Tässä tutkimuksessa on muunnettu männyn kolmiulotteista rakennetta ennustavat simulaattorit PipeQual ja RetroSTEM kuvaamaan kuusen runkorakennetta (runkokäyrät, oksaisuus ja puuaineen tiheys). PipeQual ennustaa metsikön kasvua ja yksittäisten runkojen kolmiulotteisen rakenteen kehitystä dynaamisesti taimesta alkaen, aina metsikön kiertoajan loppuun. RetroSTEM rekonstruoi yksittäisille puille rungon kolmiulotteisen rakenteen, puun iän ja koon (pituus, rinnankorkeusläpimitta, latvussuhde) perusteella, aloittaen rakenteen muodostamisen taimesta ja päätyen puun olemassa oleviin mittoihin. Molemmat simulaattorit voidaan liittää sahaussimulaattoriin. PipeQual ja RetroSTEM simulaattorit perustuvat molemmat teoreettiseen kuvaukseen puun rakenteesta. Tutkimuksessa selvitettiin, missä määrin latvan rakenteen tai rungon, oksien ja latvan välisten rakennesuhteiden kehitys noudattaa tiettyjä säännönmukaisuuksia iältään ja kasvutilaltaan erilaisissa metsiköissä. Säännönmukaisesti käyttäytyviä tai vakioiksi havaittuja suhteita puun eri rakenteiden välillä voidaan hyödyntää simulaattorissa, kun kasvun jakautumista puun eri rakenteiden välillä ohjataan kiertoajan eri vaiheissa, tiheydeltään erilaisissa metsiköissä. Esimerkiksi puun neulasmassan suhde rungon pohjapinta-alaan latvusrajalla havaittiin olevan vakio iältään erilaisissa metsiköissä, ja puun neulastiheyden todettiin saavuttavan maksimitiheyden noin viidessä metrissä latvan kärjestä alas, riippumatta puun iästä tai sen asemasta latvuskerroksessa. Viiden metrin alapuolella latvan pituus ja leveys sekä samalla neulastiheys vaihtelevat puun iän ja kasvutilan mukaan. Tutkimuksessa testattiin PipeQual ja RetroSTEM simulaattoreiden ennustuskykyä vertailemalla simuloituja tunnuksia mitattuihin vastaaviin tunnuksiin. Molemmat simulaattorit ennustivat yksittäisten puiden runkokäyrän ja oksien läpimitan sekä tiheyden testiaineiston perusteella melko harhattomasti. Runkoläpimitta- ja oksaisuusennusteet rungon eri korkeuksilla osoittivat kuitenkin lievää yli- tai aliarviota ja vaativat näin ollen lisätestausta ja jatkotoimenpiteitä simulaattoreiden kehittämisessä. RetroSTEM simulaattori liitettiin edelleen InnoSIM sahaussimulaattoriin ja tämän pilottitutkimuksen perusteella voidaan todeta, että kyseisellä yhdistelmällä on mahdollista ennustaa nopeasti ja tehokkaasti kuusisahatavaran laatujakaumaa eritavoin käsitellyissä metsiköissä.

• Kantola, University of Helsinki, Department of Forest Ecology Sähköposti: anu.kantola@metla.fi

Pieni osa fotosynteesin valoreaktioissa sidotusta energiasta säteilee takaisin ilmiössä jota kutsutaan klorofyllin fluoresenssiksi. Fluoresenssi ja fotosynteesin valokemialliset reaktiot kilpailevat fotosysteemi II:n (PSII) sitomasta energiasta. Tämän ilmiön vuoksi valokemiallisissa reaktioissa tapahtuvia muutoksia voidaan havaita analysoimalla klorofyllin fluoresenssia. Fluoresenssitekniikan avulla pystytään seuraamaan PSII:ssa sidotun energian jakautumista valokemiallisiin ja ei-valokemiallisiin (esim. energian poistuminen lämpönä) prosesseihin vuorokausi- ja kasvukausitasolla. Tätä sidotun valoenergian jakautumisesta eri prosesseihin voidaan käyttää kasvin fysiologisen tilan ja kunnon indikaattorina eri osissa kasvia tai eri aikoina. Vaikka tekniikka on yleisesti käytössä, monet tekniset ja teoreettiset ongelmat rajoittavat yhä fotosynteesin valoreaktioiden mukautumisen tutkimista klorofylli fluoresenssin avulla. Tämän työn tavoitteena oli kehittää ja testata uusia menetelmiä fluoresenssitekniikan hyödyntämiseen, ja näiden menetelmien avulla tutkia PSII mukautumista sekä vuorokausi- että vuodenaikaistasolla. Työssäni kehitin uuden laskennallisen mallin, jonka avulla voidaan kuvata PSII:n mukautumista valon intensiteetin nopeisiin muutoksiin. Mallin avulla oli mahdollista analysoida elektroninsiirtoketjun nopeuden mukautumista valon intensiteetin nopeisiin muutoksiin. Tämän lisäksi kehitin uudenlaiset klorofyllin fluoresenssia kuvaavat laskennalliset parametrit, joiden avulla voi estimoida kvantitatiivisesti fotosynteesin valokemiallisten ja ei-valokemiallisten prosessien vuodenaikaista mukautumista. Näitä parametreja käytettiin tutkimuksessa, jossa analysoitiin valon ja lämpötilan yhteisvaikutuksia valoreaktioiden vuodenaikaiseen mukautumiseen. Tutkimuksen tulokset osoittivat, että valon määrä vaikutti männyllä sekä lämpötilan muutokseen mukautumisen voimakkuuteen että itse muutosnopeuteen. Talvella zeaxanthin-välitteinen lämmönmuodostus osoittautui pääasialliseksi mekanismiksi, joka sääteli lämpönä heijastuvan energian määrää männyllä. Viimeisessä osatutkimuksessani yhdistin PSII:n vuorokautisen ja vuodenaikaisen mukautumisen säätelymekanismit hyödyntäen vasta kehitettyä mittalaitetta MONI-PAM (Walz GmbH, Germany). Laitteella pystyy seuraamaan fluoresenssia pitkäaikaisesti huomattavalla tarkkuudella.

• Porcar-Castell, University of Helsinki, Department of Forest Ecology Sähköposti: joan.porcar@helsinki.fi

Työssä tutkittiin kolmea erilaista kuusipistokaskloonia, jotka kasvavat kolmella maaperä- ja ilmasto-olosuhteiltaan erilaisella kasvupaikalla. Tutkimuksen tarkoituksena oli selvittää sädekasvunopeuden, puun ominaisuuksien ja ligniinipitoisuuden vaihtelua sekä modifioida ligniiniä luonnollisella monomeerilla, koniferyylialkoholilla, käyttäen hyväksi puussa olevia peroksidaasientsyymejä. Työssä tutkittiin myös torjunta-aineiden hajoamistuotteiden, kloorattujen aniliinien, sitoutumista ligniinipolymeeriin synteettisten malliaineiden ja synteettisen ligniinin avulla. Sydän-, pinta- ja kevätpuun ligniinipitoisuus määritettiin infrapunaspektroskopian (FTIR) ja pääkomponenttiregression (PCR) avulla. Puunäytteet käsiteltiin koniferyylialkoholilla alipainekyllästysmenetelmää käyttäen. Käsittelyn vaikutus arvioitiin FTIR:llä ja puun kestävyys testattiin lahotuskokeen avulla. Viljavalla kasvupaikalla kuusen kasvunopeus ja pintapuun ligniinipitoisuus olivat suurimmat mutta kesäpuuosuus, tiheys ja murtolujuus pienimmät. Kasvunopeus oli pienin karulla kasvupaikalla, kun taas kesäpuuosuus ja tiheys olivat suurimmat ja lujuusominaisuudet parhaimmat. Nopeimmin kasvaneen kloonin kesäpuuosuus ja tiheys olivat pienimmät ja lujuusominaisuudet heikoimmat. Hitaimmin kasvaneen kloonin pintapuun ligniinipitoisuus oli pienin, kesäpuuosuus ja tiheys suurimmat ja lujuusominaisuudet parhaimmat. Kasvupaikkojen ja kloonien väliset erot olivat pieniä, kun taas yksittäisten puiden ja kasvukausien välinen vaihtelu oli melko suurta. Koniferyylialkoholi-käsittely lisäsi puun ligniinin kaltaisten fenolisten yhdisteiden pitoisuutta ja kestävyyttä valkolahottajasientä (Coriolus versicolor) vastaan. 3,4-dikloorianiliini sitoutui synteettisen ligniinin β-O-4 rakenteisiin bentsyyliamiinisidoksella. Havainnot osoittivat, että pistokaskloonien ominaisuudet säilyivät eri kasvupaikoilla, vaikka puiden välinen vaihtelu oli suurta ja ilmastotekijät vaikuttivat kasvuun. Luonnollista monomeeria, koniferyylialkoholia, ja kloorattuja aniliineja voitiin sitoa ligniinipolymeeriin in vivo ja in vitro. Koniferyylialkoholi-käsittely paransi puun kestävyyttä lahottajasientä vastaan. Klooratut aniliinit sitoutuivat ligniiniin kovalenttisesti ja muodostunut sidos kesti happohydrolyysin.

• Raiskila, University of Helsinki, Department of Biological and Environmental Sciences Sähköposti: sr@nn.fi

Pohjoisten soiden arvioidaan sisältävän kolmannes kaikesta maaperän hiilestä. Suot ovat paitsi hiilen nieluja myös maapallon suurimpia luonnollisia metaanin lähteitä. Ilmastonmuutos saattaa vaikuttaa sekä soiden hiilenkiertoon että hiilivarastoihin. Korkea vedenpinnan taso vaikuttaa merkittävästi sekä hiilen kertymiseen soihin että metaanipäästöihin soista. Siksi hydrologiset muutokset ovat erityisen tärkeitä arvioitaessa ilmastonmuutoksen vaikutuksia suoekosysteemiin. Tämän tutkimuksen tavoitteena oli määrittää sarasuoekosysteemin hiilidioksidi- ja metaanidynamiikka eri spatiaalisilla tasoilla: kasvilajiryhmätasolla, kasviyhdyskuntatasolla sekä ekosysteemitasolla, sekä normaaleissa kosteusolosuhteissa että alhaisen vedenpinnan vallitessa. Hiilivirtoja mitattiin kahdella sarasuolla Etelä-Suomessa käyttäen suljetun kammion menetelmää sekä eddy kovarianssi –tekniikkaa. Normaaleissa kosteusolosuhteissa suoekosysteemi oli hiilidioksidin nielu ja metaanin lähde. Rahkasammalet (Sphagnum) sekä saramaiset kasvit olivat ekosysteemin tärkeimmät yhteyttäjät. Saramaisten kasvien läsnäolo lisäsi selvästi metaanipäästöjä kun taas varpujen läsnäolo pienensi niitä. Hiilivirrat vaihtelivat huomattavasti kasviyhdyskuntien välillä, joten ekosysteemitason hiilivirrat määräytyivät kasviyhdyskuntien osuuksien mukaan. Vedenpinnanlaskukäsittely pienensi huomattavasti saramaisten kasvien ja rahkasammalten fotosynteesiä ja respiraatiota ja toisaalta hyödytti varpuja. Siksi muutokset ekosysteemitasolla olivat pienempiä kuin kasvilajiryhmätasolla. Pienentyneen fotosynteesin ja suurentuneen respiraation (lähinnä suurentuneen turpeen respiraation) vuoksi sarasuosta tuli aikaisempaa pienempi hiilidioksidin nielu. Metaanipäästöt pienenivät merkitsevästi, lähelle nollaa. Luonnollisten kuivuusjaksojen vaikutus oli samankaltainen mutta vähäisempi kuin vedenpinnanlaskukäsittelyn. Tulokset soveltuvat lyhytaikaisen vedenpinnan laskun vaikutusten tarkasteluun ja ilmasto-olosuhteisiin joissa kuivuusjaksot yleistyvät.

• Riutta, University of Helsinki, Department of Forest Ecology Sähköposti: tr@nn.fi

Kekoja rakentavat muurahaiset ja erityisesti Formica rufa -ryhmän lajit ovat levinneet laajalle Euraasian boreaalisissa metsissä, ja ne vaikuttavat ekosysteemin toimintaan monin tavoin. Kekomuurahaiset mm. keskittävät orgaanista ainetta ja ravinteita kekopesiinsä, saalistavat suuria määriä hyönteisiä ja keräävät kirvojen erittämää mesikastetta. Muurahaiset kärsivät avohakkuista, jotka mm. vähentävät niiden ravintoresursseja. Muurahaiskoloniat kuitenkin vähitellen toipuvat tai uusiutuvat ja lisääntyvät metsän sukkession edetessä. Muurahaisten merkitys voi siis muuttua metsän iän mukana. Väitöskirjatyön tavoitteena oli tutkia 1) kekomuurahaisten esiintymistä boreaalisissa metsissä, 2) hiilen, ravinteiden ja juurten määriä muurahaiskeoissa sekä 3) muurahais-kirva -mutualismin vaikutusta kuusen (Picea abies L. Karst.) kasvuun. Muurahaiskekojen esiintymistä ja siihen vaikuttavia puusto- ja kasvupaikkatekijöitä tutkittiin Valtakunnan metsien kolmannen inventoinnin aineiston avulla. Hiilen, ravinteiden ja juurten määriä muurahaiskeoissa sekä muurahais-kirva -mutualismin vaikutusta kuusen kasvuun tutkittiin Itä-Suomessa 16 metsikössä, jotka edustivat ikäluokkia 5, 30, 60 ja 100 vuotta. Kekotiheydet olivat suurimmillaan Etelä-Suomessa kuusi- ja koivuvaltaisissa varttuneissa tuoreissa sekametsissä. Myös Itä-Suomen tutkimusmetsiköissä kekoja oli enemmän ja ne olivat lisäksi suurempia vanhemmissa kuin nuoremmissa metsiköissä. Kekoja rakentavien muurahaisten lajimäärä oli suurempi nuoremmissa metsissä, kun taas F. aquilonia Yarr. oli ainoa laji vanhimmissa metsissä. Suurin osa keoista sijaitsi metsiköiden reunoilla. Kekojen hiili-, typpi- ja fosforipitoisuudet olivat korkeammat kuin ympäröivässä maaperässä. Kivennäismaassa oli enemmän ohutjuuria kekojen alla kuin niiden ympärillä. Muurahais-kirva -mutualismi vähensi merkitsevästi yksittäisten kuusten sädekasvua 30-vuotiaissa metsiköissä. Metsikkötasolla muurahaiskekojen osuus maan hiili- ja ravinnevarastoista ja juurten biomassasta oli pieni, ja muurahais-kirva -mutualismin vaikutus kuusen kasvuun oli vähäinen. Kekomuurahaiset kuitenkin lisäävät merkittävästi paikallista vaihtelua hiilen, ravinteiden ja juurten määrissä sekä puiden kasvussa.

• Kilpeläinen, University of Joensuu, Faculty of Forest Sciences Sähköposti: jk@nn.fi

Tämän tutkimuksen tavoitteena oli mallintaa männyn (Pinus sylvestris L.) kasvua sekä rungon ja puuaineen ominaisuuksien kehitystä. Lisäksi tavoitteena oli tutkia, miten metsänhoito vaikuttaa rungon oksikkuuteen ja muihin puuaineen ominaisuuksiin sekä sahatavaran saantoon ja ominaisuuksiin. Tutkimuksessa kehitettiin edelleen olemassa olevaa kolmiulotteista männyn kasvumallia, joka ennustaa rungon ja puuaineen ominaisuuksia (osajulkaisu I). Kolmiulotteista kasvumallia käytettiin myös yhdessä sahaussimulaattorin (osajulkaisu II) kanssa, kun tutkittiin miten metsänhoito (puuston alkutiheys, harvennus ja oksien pystykarsinta) vaikuttaa sahatavaran laatuun ja saantoon (osajulkaisu III). Lisäksi kehitettiin empiirisiä malleja rungon paksuuskasvun (osajulkaisu IV) ja puuaineen ominaisuuksien, kuten kevätpuun osuuden, puuaineen tiheyden ja kuidun pituuden (osajulkaisu V) ennustamiseksi rungon eri osissa. Näitä empiirisiä malleja hyödynnettiin edelleen prosessipohjaisella kasvu- ja tuotosmallilla tehtävissä simuloinneissa (osajulkaisut IV ja V). Työssä havaittiin, että sahatavaran laadun maksimoimiseksi tulisi kiertoajan alussa metsikköä kasvattaa tiheässä (jopa 5 000 runkoa hehtaarilla), jotta oksien kasvua saataisiin hillittyä, ja vastaavasti kiertoajan lopussa metsikön tulisi olla suhteellisen harva (esimerkiksi 500 runkoa hehtaarilla), jotta kuolleiden oksien luontainen karsiutuminen ja oksien kylestyminen nopeutuisivat ja rungon tilavuuskasvu olisi mahdollisimman suuri (osajulkaisu III). Lisäksi havaittiin, että rungon paksuuskasvu ja puuaineen ominaisuudet rungon eri osissa vaihtelivat suuresti johtuen metsikön kehitysvaiheesta (nuoresta varttuneeseen metsikköön), metsänkäsittelystä (puuston alkutiheydestä ja harvennushakkuista) sekä puiden metsikköasemasta (vallitussa asemat olevat puut ja valtapuut). Lisäksi kyseiset ominaisuudet vaihtelivat huomattavasti tarkastelun kohteena olevan rungon osan mukaan (koko runko keskimäärin, rungon sisä-, pinta- tai latvaosa) (osajulkaisut IV ja V). Johtopäätöksenä todettakoon, että tässä työssä kehitetyt integroidut mallit mahdollistavat tutkia, miten metsänhoito vaikuttaa samanaikaisesti sekä puiden kasvuun että ominaisuuksiin.

• Ikonen, University of Joensuu, Faculty of Forest Sciences Sähköposti: vi@nn.fi

Useat eri bioottiset ja abioottiset tekijät luonnossa aiheuttavat neulasmenetystä l. defoliaatiota ja elävän latvuksen äkillistä heikentymistä. Versosurma (entiseltä nimeltään männynversosyöpä) on surmakka-sienen (Gremmeniella abietina) aiheuttama tauti, joka on viime vuosikymmeninä laajalti aiheuttanut mäntyjen elävän latvuksen supistumista ja puiden kuolemaa Skandinaviassa. Erityisesti 1980-luvun pahojen versosurmatuhojen aikaan mäntyjen sairastumista tautiin yritettiin toisinaan todistaa ilman typpi- ja rikkilaskeumien aiheuttamaksi mm. männyn neulasten typpi- ja rikkipitoisuuksien lievästi kohonneilla arvoilla. Defolioituneiden puiden neulasten kohonneita tai alentuneita ravinne- tai alkuainepitoisuuksia käytetään eri puolilla maailmaa joissakin tutkimusraporteissa toisinaan yhä edelleen selityksenä puiden heikkoon kuntoon tai harsuuntumiseen, ajattelematta että itse äkillinen latvuksen supistuminen voisi vaikuttaa puun ravinnetilaan. Tässä väitöskirjassa tutkittiin elävän latvuksen supistumisen pitkäaikaisvaikutuksia männynneulasten alkuainepitoisuuksiin kolmen erillisen kokeen avulla. Latvusuhdetta l. elävän latvuksen pituutta suhteessa puun pituuteen käytettiin neulasmenetyksen määrän arviointikeinona. Tutkimusmateriaali kerättiin vuosina 1987-1996 yhteensä 13 eteläsuomalaisen männikön 488 koepuusta, joista 140 oli versosurmaan sairastunutta, 116 pystykarsittua ja 232 kontrollipuuta. Jokaisen koepuun neulasnäytteestä (yhteensä 968 kpl) analysoitiin 15-17 alkuaineen pitoisuudet. Kaikki väitöskirjan kolme osakoetta osoittivat, että taudin aiheuttama elävän latvuksen supistuminen tai puiden elävien oksien voimakas karsinta voi aiheuttaa pitkäaikaisia ravinnemuutoksia toipuvien mäntyjen uusimmissa neulasissa. Puissa, joiden latvusta versosurma oli pienentänyt n. 50%, oli mm. typpi-, rikki-, mangaani- kalsium- ja booripitoisuudet korkeampia ja magnesium- sekä rautapitoisuudet alempia kuin viereisissä tervelatvuksisissa puissa 5-10 vuoden jälkeen tuhoista. Keinotekoinen voimakas karsinta (n. 70% elävästä latvuksesta) muutti (nosti tai laski) kaikkien analysoitujen 17 alkuaineen neulaspitoisuuksia jossakin määrin seuraavien kolmen vuoden aikana. Aiemmissa tutkimuksissa on yleisesti esitetty, että defoliaatio vaikuttaisi vain vähän männynneulasten ravinnekemiaan. Nyt esitetyn väitöskirjatutkimuksen mukaan taudin tai ihmisen karsinnalla aiheuttama elävän latvuksen äkillinen pieneneminen voi aiheuttaa biologisesti merkittävääkin nousua tai laskua useimpien ravinteiden ja mm. hiilen pitoisuuksissa tuhon jälkeisissä uusissa neulasissa.

• Nuorteva, University of Helsinki, Department of Forest Ecology Sähköposti: heikki.nuorteva@metla.fi

Juurikääpien sukuun kuuluvat lahottajasienet (Heterobasidion spp.) ovat taloudellisesti merkittävin havupuiden juuri- ja tyvilahon aiheuttaja Pohjois-Euroopassa. Juurikääpätartuntoja voidaan kuitenkin estää tehokkasti hyödyntämällä juurikäävälle antagonistista harmaaorvakkasientä (Phlebiopsis gigantea), josta on Suomen oloihin kehitetty biologinen kantokäsittelyaine, Rotstop (Verdera Oy). Tämä tutkimuskokonaisuus käsittelee harmaaorvakkakäsittelyn vaikutuksia havupuun kannoissa esiintyvän sienilajiston monimuotoisuuteen. Työn puitteissa kehitettiin menetelmä, jolla ympäristönäytteiden sienilajistoa voidaan tarkastella suoraan lahosta puuaineksesta kullekin sienilajille ominaisten ribosomaalisten merkkimolekyylien (SSU rDNA) monistuksen ja DGGE-analyysin perusteella. Tutkimuksessa osoitettiin lahopuusta suoraan eristettyjen DNA-näytteiden paljastavan lajistoa, jota ei tavoitettu vertailevassa viljelyanalyysissä. Rotstopilla käsiteltyjä ja käsittelemättömiä kantoja vertailtaessa osa lajistosta näytti hyötyvän tai kärsivän käsittelystä, mutta sienidiversiteetin yleistasossa ei kuitenkaan havaittu tilastollisesti merkitsevää laskua käsitellyillä koealoilla. Harmaaorvakan osalta kantokäsittelyn vaikutuksia paikallisten populaatioiden monimuotoisuuteen tarkasteltiin havupuiden kannoista eristetyistä puhdasviljelmistä vertaillen Rotstopilla käsiteltyjä sekä käsittelemättömiä koealoja. ISSR-merkkimolekyylien perusteella voitiin todentaa Rotstop-genotyypin säilyminen kuusen kannoissa kuusi vuotta käsittelyn jälkeen sekä leviäminen myös saman koealan käsittelemättömiin kantoihin. Toisaalta Rotstop-kannan ei havaittu levinneen samoilta koealoilta viiden vuoden kuluttua käsittelystä kaadettujen puiden kantoihin. Lisäksi harmaaorvakan luontainen levintä käsitellyille koealoille näytti estävän tehokkaasti perinnöllisesti monomorfisen populaation syntymisen lyhyellä aikavälillä. Harmaaorvakkasienen lajinsisäisen muuntelun tasoa selvitettäessä havaittiin selvä maantietellinen erilaistuminen sienen eurooppalaisten ja pohjois-amerikkalaisten populaatioiden välillä. Tulosten perusteella biologiseen torjuntaan tulisi käyttää ainoastaan paikallisia harmaaorvakkakantoja, jotta voidaan välttyä geneettisen aineksen siirtymiseltä ja mahdollisten hybridikantojen muodostumiselta. Juurikäävän populaatioanalyysin perusteella voitiin osoittaa Kiinasta peräisin olevien juurikääpäkantojen kuuluvan samaan taksonomiseen ryhmään kuin eurooppalainen kuusenjuurikääpä (H. parviporum). Siten tällä patogeenilajilla näyttäisi olevan katkeamaton levinneisyys ulottuen Euroopasta Etelä-Siperian kautta aina pohjoiseen Kiinaan asti.

• Vainio, University of Helsinki, Faculty of Biosciences Sähköposti: eeva.vainio@metla.fi

Tutkimuksessa tarkastellaan metsikön sijainnin, kasvupaikan, syntytavan ja taimikonhoidon vaikutusta nuorten tasaisten ja puhtaiden männiköiden metsänhoidolliseen tilaan ja kehitykseen. Lisäksi työssä arvioidaan ensiharvennuksen ajoituksen ja voimakkuuden tuotos- ja tuottovaikutuksia aina kiertoajan loppuun asti. Nuorten männiköiden tiheys, ulkoinen laatu ja metsikkötason kasvumallien laadinta perustuvat Metsäntutkimuslaitoksen talousmetsien taimikoiden inventointikokeisiin (TINKA) (kolme mittauskertaa, 192 metsikköä). Taimikonhoidon vaikutus metsikön kehitykseen pohjautuu Metsäntutkimuslaitoksen järjestettyihin taimikkokokeisiin (13 metsikköä, 169 koealaa). Ensiharvennuksen ajoituksen ja voimakkuuden vaikutus metsikön tuotokseen ja tuottoon perustuu Metsähallituksen 27 ensiharvennusmetsikön mittauksiin ja metsikön jatkokehityksen ennusteisiin MOTTI-ohjelmistolla. Työ koostuu neljästä osajulkaisusta ja niiden yhdistelmästä. Tutkimuksessa laadittiin koko maan kattavat metsikkötason kasvumallit, joilla pystytään kuvaamaan luotettavasti nuorten, kasvatuskelpoisten mäntyjen kehitys ensiharvennusvaiheeseen saakka. Nuorten, 1970–1980-luvulla perustettujen, männiköiden tiheys on kohtalaisen alhainen. Lisäksi nuorissa männiköissä on paljon ulkoisia laatuvikoja. Heikko laatu yhdistettynä kohtalaisen alhaiseen tiheyteen johtaa laatuharvennustarpeeseen, mikäli halutaan kasvattaa laatupuuta. Pohjois-Suomessa metsikön valtapuista vain 20 % on hyvälaatuisia. Tämä tarkoittaa sitä, että hyvälaatuisia valtapuita ei ole tarpeeksi kasvatettavaksi kiertoajan loppuun asti. Aikainen ja lievä taimikonhoito (valtapituus 3 metriä, tiheys 3000 puuta hehtaarilla taimikonhoidon jälkeen) lisää ensiharvennuskertymää 40 % verrattuna myöhäiseen ja voimakkaampaan taimikonhoitoon (valtapituus 7 metriä, tiheys 2000 puuta hehtaarilla taimikonhoidon jälkeen). Taimikonhoidon ajoituksen ja voimakkuuden vaikutusta ensiharvennuksen ainespuukertymään voidaan tarkastella työssä laadituilla malleilla käytännön metsäsuunnittelutilanteissa. Ensiharvennuksen ainespuukertymä kaksinkertaistuu, kun ensiharvennusta viivästetään 12 metrin valtapituusvaiheesta 16 metrin valtapituusvaiheeseen tai vastaavasti 10 vuodella. Ensiharvennuksen viivästäminen 10 vuodella lisää ensiharvennuksen kantorahatuloja 65 % (330 €/ha, 4 %:n laskentakorkokannalla). Kantohintojen vaihtelu tai laskentakorkokannan muutokset eivät heikennä ensiharvennuksen viivästämisen kannattavuutta hoidetuissa nuorissa metsissä. Ensiharvennuksen viivästäminen edellyttää, että taimikonhoito on tehty ajallaan eikä metsikön laatunäkökohtiin tarvitse kiinnittää erityistä huomiota. Ensiharvennuksen viivästämisellä 10 vuodella ei ole merkittävää vaikutusta koko kiertoajan tuotokseen (m³/ha) tai kantorahatulojen nykyarvoon (€/ha) 0–4 %:n laskentakorkokannoilla.

• Huuskonen, Helsingin yliopisto, Metsäekologian laitos Sähköposti: saija.huuskonen@helsinki.fi

Metsien maaperä on merkittävä hiilen varasto. Ilmastonmuutos ja erilaiset metsänkäsittelyt vaikuttavat paitsi puuston biomassan myös maaperän hiilivarastoon. Näitä vaikutuksia ei kuitenkaan vielä täysin tunneta. Kansainvälinen ilmastosopimus kuitenkin velvoittaa sopijamaat raportoimaan myös maaperän hiilivarastossa tapahtuvat muutokset. Maaperän hiilivaraston muutosten arviointi mittaamalla on hyvin vaikeaa ja työlästä, koska varaston spatiaalinen vaihtelu on suurta verrattuna ajallisiin muutoksiin. Tämän vuoksi hiilivaraston ja sen muutosten arvioinnissa käytetään usein malleja. Tässä väitöskirjassa kehitettiin ja testattiin kivennäismaiden metsien orgaanisen aineen hajoamista ja maaperän hiilivaraston dynamiikkaa kuvaava YASSO-malli. Mallilla pyrittiin kuvaamaan tärkeimmät hiilivaraston dynamiikkaan vaikuttavat tekijät, mutta silti pitämään malli niin yksinkertaisena, että sen toimintaperiaatteiden ymmärtäminen ja käyttö sovelluksissa olisi helppoa. Väitöskirja sisältää mallin rakenteen ja oletusten kuvauksen sekä mallin parametrien määrityksen mittausten avulla. Mallin toimintaa arvioitiin tarkastelemalla mallitulosten herkkyyttä parametriarvojen muutoksille, tutkimalla mallitulosten tarkkuutta epävarmuusanalyysin avulla ja vertaamalla mallituloksia mitattuihin havaintoihin ja toisen maamallin antamiin tuloksiin. Väitöskirjassa esitetään lisäksi kolme erilaista mallin sovellusta, joista kaksi käsittelee hakkuutähteiden talteenoton ja energiakäytön vaikutusta maaperän hiilivarastoon metsikkötasolla. Kolmannessa mallia käytetään osana metsien inventointitietoihin perustuvaa hiilitaseen arviointimenetelmää kansallisella tasolla. Kyseisessä osatutkimuksessa Suomen metsien kasvillisuuden ja kivennäismaiden maaperän hiilitase arvioitiin vuosina 1922-2004. Epävarmuus- ja herkkyysanalyysien mukaan YASSO-mallin hiilivarastoarviot ovat epävarmoja, sillä näihin arvioihin vaikuttavat malliparametrit tunnetaan huonosti. Hiilivarastomuutosten arviot sen sijaan ovat verrattain tarkkoja, sillä näihin vaikuttavat parametrit tunnetaan paremmin. Mallin testaus laajalla kanadalaisella karikepussiaineistolla osoitti, että malli onnistui kohtalaisesti kuvaamaan erilaisten karikkeiden hajoamisen erilaisissa ilmasto-olosuhteissa. Mallin dynaaminen lähestymistapa osoittautui tehokkaaksi sovelluksissa, joissa se yhdistettiin metsikkömalliin tai inventointitietoihin ja biomassa- ja karikemalleihin. Jotta malli paremmin soveltuisi maaperän hiilivaraston dynamiikan arvioimiseen laajemmilla maantieteellisillä alueilla, erilaisilla maankäyttömuodoilla ja laajemmissa tutkimuskysymyksissä, mallin oleellisia kehitysalueita ovat ilmastotekijöiden vaikutusten kuvauksen tarkentaminen sekä typpidynamiikan ja maalajin huomioiminen. Mallisovellusten mukaan hakkuutähteiden keruu hakkuiden jälkeen vähentää maaperään siirtyvää hiilen määrää ja tämä hiilivarastomuutos on merkittävä verrattuna muihin hakkuutähteiden energiakäytön aiheuttamiin kasvihuonekaasupäästöihin. Kansallisella tasolla metsien maaperän hiilivarastolla on merkittävä rooli metsien hiilitaseessa.

• Palosuo, University of Helsinki, Department of Forest Ecology Sähköposti: taru.palosuo@efi.int

Tyypillisiä boreaalisen vyöhykkeen metsämaita ovat podsoloituneet kivennäismaat ja turvemaat. Näiden maatyyppien fosforinpidätysominaisuudet eroavat toisistaan selvästi, mutta erojen suuruudesta ei ole kattavasti tietoa. Maaperän fosforinpidätysominaisuudet voivat vaikuttaa metsätaloustoimenpiteiden yhteydessä käytettävien suojavyöhykkeiden toimintaan tai fosforin huuhtoutumisriskiin metsämaalta metsätaloustoimenpiteen jälkeen. Tarkempaa tietoa metsämaan fosforinpidätysominaisuuksista tarvitaan, jotta voidaan arvioida paremmin näiden vaikutusten suuruutta. Maaperän fosforinpidätysominaisuuksia tutkittiin kivennäismaan hakkuualoilla ja niiden ja vesistön väliin jätetyillä puustoisilla suojavyöhykkeillä sekä turvemaille kunnostusojituksen yhteydessä perustetuilla suojavyöhykkeillä. Maaperän fosforinpidätyskyky määritettiin desorptio-sorptio isotermien avulla orgaaniselle humuskerrokselle, podsolimaannoksen E, B ja C horisonteille sekä turvemailla 0-15 cm ja 15-30 cm syvyydessä oleville turvekerroksille. Turvemaille muodostettujen suojavyöhykkeiden fosforinpidätyskykyä tutkittiin syöttämällä fosfaattifosforiliuosta kuudelle suojavyöhykkeelle ja selvittämällä suojavyöhykkeelle jääneen fosforin määrä. Lisäksi yhdellä suojavyöhykkeellä tutkittiin lisätyn fosforin allokaatiota maaperään ja kasvillisuuteen merkkiaineen avulla. Podsolimaannoksen B-horisontti pidätti fosforia erittäin tehokkaasti kun taas E-horisontti ja hakkuualan humuskerros eivät pidättäneet lainkaan fosforia. Jos fosforipitoinen vesi huuhtoutuu B-horisontin läpi, käytännössä kaikki fosfori pidättyy siihen. Humuskerroksen heikko fosforinpidätyskyky viittaa siihen, että sen merkitys on vähäinen puustoisen suojavyöhykkeen fosforinpidätyskyvyn kannalta. Turpeen fosforinpidätysominaisuuksissa havaittiin paljon vaihtelua. Suojavyöhykkeen toimivuuden kannalta fosforin kemiallinen pidättyminen turpeeseen oli tärkeää erityisesti kasvukauden ulkopuolella varhain keväällä ja myöhään syksyllä. Turvemaalle perustetut suojavyöhykkeet pidättivät fosforia tehokkaasti valumavedestä. Suojavyöhykkeen fosforinpidätyskykyä edistivät suojavyöhykkeen suuri koko ja valumaveden alhainen hydrologinen kuormitus kun taas suuri hydrologinen kuormitus ja siihen tyypillisesti liittyvä oikovirtausuomien muodostuminen heikensivät suojavyöhykkeen fosforinpidätyskykyä. Vaikkakin suuret suojavyöhykkeet toimivat parhaiten, havaittiin, että myös pienet suojavyöhykkeet voivat toimia tehokkaasti fosforin pidättäjinä.

• Väänänen, University of Helsinki, Department of Forest Ecology Sähköposti: riitta.vaananen@helsinki.fi

Trooppisten metsäalueiden maankäytön ja sademetsien suojelun suunnittelu tarvitsee kiireesti arvioita kasvilajiston alueellisesta vaihtelusta. Laajojen, vaikeapääsyisten ja lajirikkaiden sademetsäalueiden kasvilajiston inventointi täytyy käytännön syistä rajata koealoihin ja koskemaan vain osaa kasvilajistosta, indikaattorilajeja. Yhdistämällä lajiston inventointiaineisto ja spatiaalisesti jatkuva ympäristötieto voidaan kasvilajiston vaihtelua mallintaa ja ennustaa koealojen välisille, tutkimattomille alueille. Moniulotteinen lajiaineisto täytyy kuitenkin ensin tiivistää pienempään määrään muuttujia, lajistovaihtelun indikaattoreihin. Työssä selvitettiin voidaanko kaukokartoituksen keinoin tarkastella ja kartoittaa luonnontilaisten alankosademetsien kasvilajiston alueellista vaihtelua. Lajistovaihtelun indikaattoreina käytettiin 1) ekologisten luokiteltujen lajien lukumäärää, 2) kasvillisuus-/metsäluokkia ja 3) lajistokokoonpanoa, joka tiivistettiin NMDS ordinaation avulla kolmeen ulottuvuuteen (ordinaatioakseliin). Indikaattorilajeina käytettiin aluskasvillisuuden Melastomataceae- ja sanikkaislajeja sekä latvuskerroksen puu- ja palmulajeja. Lajistovaihtelun indikaattoreita ennustettiin tutkimattomille alueille käyttäen k lähimmän naapurin menetelmää ja lineaarista erotteluanalyysiä. Ympäristövaihtelun kuvaajina käytettiin Landsat TM ja ETM+ -satelliittikuvia ja SRTM digitaalista korkeusmallia. Tutkimusalueet sijaitsivat itäisessä Ecuadorissa, koillis-Perussa ja pohjois-Costa Ricassa. Työ osoitti että alankosademetsien kasvilajiston alueellista vaihtelua, jonka indikaattoreina käytettiin kasvillisuusluokkia, ordinaatioakseleiden arvoja tai ekologisten kategorioiden lajimäärää, voidaan arvioida ja kartoittaa yhdistämällä kaukokartoitus ja maastohavainnointi. Ennusteiden tarkkuuteen vaikuttivat etenkin kuvapiirteiden valinta ja painotus ja tarkastelun spatiaalinen resoluutio. K lähimmän naapurin menetelmä osoittautui lupaavaksi menetelmäksi lajistovaihtelun ennustamisessa, kun kyseessä oli jatkuva muuttuja kuten ordinaatioakseleiden arvot tai lajimäärä. K lähimmän naapurin menetelmä myös tuotti tarkempia ennusteita kasvillisuustyyppien luokittelussa kuin lineaarinen erotteluanalyysi.

• Thessler, University of Turku, Faculty of Mathematics and Natural Sciences Sähköposti: sirpa.thessler@mtt.fi

Maaperän mikro-organismit ovat avainasemassa boreaalisten metsiemme kasvun ja hyvinvoinnin kannalta, sillä ne edistävät puiden ravinteiden ja veden saantia ja hajottavat kuollutta orgaanista ainesta vastaten siten ravinteiden vapautumisesta. Vaikka maaperän mikrobiyhteisö on hyvin monimuotoinen, on mikrobien kanssa vuorovaikutussuhteessa elävien puulajien lukumäärä pohjoisen boreaalisissa metsissä pieni. Syitä maaperän mikrobiyhteisön monimuotoisuuteen ja laikuittaisuuteen jopa yhden puulajin metsiköissä ei ole täysin osattu selittää. Tämän tutkimuksen tavoitteena oli selvittää, vaikuttavatko saman puulajin eri yksilöt maaperän mikrobiyhteisöön sekä, onko puiden kasvu yhteydessä mikrobiyhteisön rakenteeseen ja aktiivisuuteen. Tutkimus tehtiin 1994 perustetulla kuusikloonikokeella, joka sijaitsee Pieksänmaalla Keski-Suomessa. Kuusikloonipistokkaat oli istutettu 1991 avohakatulle alueelle satunnaisesti kolmeen lohkoon. Nyt tutkittujen kahdeksan eri kuusikloonin pituuserot ovat keskimäärin kaksinkertaisia. Tutkimuksessa havaittiin, että nopeakasvuisilla kuusiklooneilla oli suhteellisesti enemmän symbionttisia mykorritsasienilajeja kuin hidaskasvuisilla klooneilla. Myös mykorritsalajisto erosi nopea- ja hidaskasvuisilla kuusiklooneilla. Lisäksi kasvunopeudeltaan poikkeavat kuusikloonit erosivat maan mykorritsasienirihmaston määrän ja siihen liittyvän bakteeriston, sekä humuksen mikrobiyhteisön rakenteen suhteen. Mikrobibiomassassa ja mikrobiaktiivisuuksissa ei havaittu merkitseviä eroja kuusikloonien välillä, kuten ei myöskään neulaskariketta hajottavan sieniyhteisön rakenteessa ja hajotusnopeudessa. Laboratoriokokeessa tutkittiin endofyyttisienten neulaskarikkeen hajotusta. Hidaskasvuisten kuusikloonien neulasissa eli runsaammin endofyyttisieniä kahden vuoden kasvatuksen päätteeksi. Tulokset myös osoittivat, että endofyyttisienet pystyvät tehokkaasti hajottamaan neulaskariketta ja että ne ovat mahdollisesti luonnossakin tärkeitä hajottajia. Tämä tutkimus osoitti yhteyden kuusikloonien kasvun ja maaperämikrobiston rakenteen välillä. Koska eri kuusikloonit vaikuttivat eri tavalla maaperän mikrobiyhteisön rakenteeseen, saattaa puulajin sisäinen vaihtelu osittain selittää mikrobien laikuittaisuutta ja lajirunsautta metsämaassa. Lisätutkimuksia kuitenkin tarvittaisiin, jotta voitaisiin arvioida syy-seuraussuhteita kuusien kasvun ja mykorritsamonimuotoisuuden välillä.

• Rajala, University of Helsinki, Department of Applied Chemistry and Microbiology Sähköposti: tiina.rajala@metla.fi

Metsähyönteisten leviäminen niiden luontaisen levinneisyysalueen ulkopuolelle ihmisen avustamana tietoisesti tai tahattomasti on kasvanut suuresti kasvaneen ja nopeutuneen kaupankäynnin, matkailun ja tavaroiden kuljetusten, yleisesti globalisoitumisen myötä. Maantieteelliset luontaiset leviämisesteet, kuten vesistöt ja vuoristot eivät enää ole absoluuttisia esteitä lajien leviämiselle ihmisten toimiessa lajien vektoreina. Nämä niin kutsutut tulokaslajit muodostavat suuren riskin sekä biodiversiteetille että metsätaloudelle, aiheuttaen häiriötä tai suoraa tuhoa sekä viljely- että luonnonmetsissä. Euroopassa on tätä nykyä yhteensä 109 pohjoisamerikkalaista ja aasialaista vierasperäistä puuvartisilla metsäkasveilla elävää kasvinsyöjähyönteistä (I). Kasvan kaupankäynnin myötä voidaan olettaa myös uusien tulokashyönteisten ja patogeenien leviämisriskin lisääntyvän. Potentiaalisista vierasperäisistä metsätuholaisista tehdyt riskianalyysit ovat tehokas tapa estää tai vähentää mahdollisten tulokkaiden määrää. Monesti tulokaslajit eivät runsastu tai ole haitallisia niiden uusilla elinalueillaan, mutta historia tuntee useita tapauksia joissa tulokaslaji on aiheuttanut suuria tuhoja levitessään uudelle alueelle. Tulokaslajien ennalta arvaamattomien vaikutusten vuoksi on tärkeää tunnistaa potentiaaliset tulokaslajit ja niiden todennäköisimmät leviämisreitit. Monet tulokaslajin ominaisuudet sekä tulokaslajista riippumattomat tekijät vaikuttavat sen kykyyn asuttaa uusi alue tai manner. Todennäköisimmät lajin leviämiseen vaikuttavat tekijät ovat uuden alueen tarjoamat resurssit, lajin kyky kilpailla näistä resursseista uuden alueen muiden lajien kesken sekä tulokaslajille suotuisa ilmasto (I, II). Myös tarjolla olevat isäntälajit vaikuttavat lajin kykyyn asuttaa uusi alue tai manner, mutta lajin ominaisuuksilla ja elinkiertotyypillä on osansa. Kyky käyttää hyväkseen useampia isäntälajeja, suvuton lisääntyminen ja populaation geneettisten pullonkaulojen sietäminen ovat todennäköisimpiä ominaisuuksia jotka auttavat leviämisessä uusille alueille (I, II). Myös tulokaslajin yksilöiden määrä, ns. yksikköpaine voi olla tärkeä tekijä elinvoimaisen populaation perustamisessa (II). Leviämisriski on suurin alueilla, joissa potentiaalisen vierasperäisen metsätuholaisen isäntäkasvia esiintyy runsaasti luonnostaan tai viljeltynä. Tieto isäntälajien levinneisyydestä ja mallinnukset ilmastollisesti tai luonnonmaantieteellisesti sopivista alueista ovat tärkeitä suuren riskistatuksen omaavien metsätuholaisten leviämistodennäköisyyttä arvioitaessa (III, IV). Niiden perusteella voidaan suunnatta sekä ennaltaehkäiseviä toimenpiteitä että tulokaslajin poistotoimenpiteitä jos se kykenee asuttamaan uuden alueen. Ilmastomallinnukset ovat myös hyödyllisiä työkaluja arvioitaessa ilmastonmuutoksen aiheuttamia koto- tai vierasperäisten metsätuholaisten levinneisyysalueiden tulevaisuuden muutoksia (III, IV, V). Ilmastonmuutoksen aiheuttamat muutokset levinneisyysalueissa, populaatioiden koon vaihteluissa sekä massaesiintymien tiheyksissä tulevat aiheuttamaan uhan metsätaloudelle joka on syytä ottaa huomioon tehtäessä tulevaisuuden metsänhoitosuunnitelmia.

• Vanhanen, University of Joensuu, Faculty of Forest Sciences Sähköposti: hvanhane@cc.joensuu.fi

Luonnontuhot vaikuttavat merkittävästi siihen, kuinka metsät tuottavat puuta ja muita palveluja. Tuhoja ja niiden vaikutusta metsävaroihin ei kuitenkaan ole aiemmin analysoitu koko Euroopan mittakaavassa. Tuhot jätetään myös monesti ottamatta huomioon, kun ennustetaan metsävarojen tulevaa kehitystä. Väitöskirjan tavoitteena on paikata näitä puutteita. Väitöskirjan osatutkimuksessa I tehdyn kirjallisuusanalyysin mukaan vuosina 1950 – 2000 tuhot hävittivät Euroopan puustoa keskimäärin 35 miljoonaa m3 vuodessa. Myrskyjen ja tuulituhojen osuus oli 53 %, metsäpalojen 18 %, kaarnakuoriaisten 8 % ja muiden bioottisten tuhonaiheuttajien osuus 8 %. Väitöskirjatyössä täydennettiin suuralueiden metsävarojen kehityksen ennustuksessa käytettävää skenaariomallia erityisellä tuhomoduulilla. Täydennetyllä mallilla tehtiin laskelmia Sveitsin ja Itävallan metsävarojen kehityksestä. Sveitsissä tuhojen sisällyttäminen laskelmiin vaikutti merkittävästi puuston kehitysennusteisiin sekä silloin, kun ilmaston oletettiin pysyvän ennallaan, että silloin kun ilmaston oletettiin lämpenevän (osatutkimus II). Itävallassa odotettavissa oleva ilmaston muutos kaksinkertaistaa kaarnakuoriaisten aiheuttamat tuhot vuosisadan loppuun mennessä (osatutkimus III). Puulajin vaihdolla kestävämpään lajiin avohakkuun jälkeen on vain pieni lieventävä vaikutus, sillä vanhat metsät ovat herkimpiä tuhoille. Väitöskirjassa kehitettiin myös tuulituhomoduuli, joka liitettiin metsikkösimulaattoriin, jossa simulointi perustuu yksittäisiin puihin. Malli ottaa huomioon naapuripuiden tarjoaman tuen ja suojan, mikä mahdollistaa tuhoriskin ennustuksen metsikön sekä yksittäisille puille että koko metsikölle (osatutkimuksen IV ja V). Täydennetyllä simulaattorilla analysoitiin metsänhoitomenetelmien vaikutusta tuulituhoihin. Kestävimpiä ovat käsittelymenetelmät, joissa puusto on tyvekästä, ts. pituuden ja läpimitan suhde (h/d) on pieni. Kestävään rakenteeseen päästään mm. kasvattamalla puustoa nuoresta iästä saakka harvahkona tai poistamalla eri-ikäismetsän harvennuksissa eniten solakoita puita. Väitöskirjassa pääteltiin, että tuhojen liittäminen eri maantieteellisiä mittakaavoja varten kehitettyihin ennustemalleihin parantaa merkittävästi mahdollisuuksia analysoida erilaisia skenaarioita ja niihin liittyviä riskejä. Mallit ja niillä tehtävät analyysit auttavat myös sopeutumaan tulevaan ilmaston muutokseen.

• Schelhaas, University of Joensuu, Faculty of Forest Sciences Sähköposti: martjan.schelhaas@wur.nl

Puuaineen ja kuitujen ominaisuuksilla on suuri merkitys puun käyttömahdollisuuksiin raaka-aineena ja puutuotteiden laatuun. Puuaineen ominaisuuksiin vaikuttavat sekä perintö- että ympäristötekijät. Ympäristötekijöistä tärkeimpiä ovat kasvupaikka sekä puiden välinen kilpailu ravinteista, vedestä ja valosta, jotka säätelevät puiden kasvunopeutta. Metsänhoidolla, kuten erilaisilla harvennuksilla ja lannoituksilla, voidaan vaikuttaa puiden kasvunopeuteen ja siten muodostuvan puuaineen ominaisuuksiin. Tässä tutkimuksessa selvitettiin harvennuksen ja lannoituksen vaikutuksia kuusen (Picea abies (L.) Karst.) puuaineen ominaisuuksiin, kuten tiheyteen, kuidunpituuteen, kuituseinän paksuuteen, soluontelon läpimittaan ja ligniinipitoisuuteen. Puuaineen ominaisuuksia tutkittiin puun tyveltä latvaan sekä ytimestä pintaan. Aineisto (109 puuta) kerättiin Metsäntutkimuslaitoksen ylläpitämistä, pitkään seuratuista harvennuskokeista Heinolassa ja Punkaharjulla sekä harvennus-lannoituskokeista Parikkalassa ja Suonenjoella. Heinolassa ja Punkaharjulla käsittelyt olivat harventamaton, lievästi tai voimakkaasti harvennettu. Parikkalassa ja Suonenjoella lannoituskäsittelyt olivat lannoittamaton, 150 kg typpeä (N)/ha joka viides vuosi tai 300 kg N/ha joka viides vuosi ja harvennuskäsittelyt viivästetty ensiharvennus, normaali ensiharvennus sekä voimakas ensiharvennus. Lievä ja voimakas harvennus lisäsivät koepuiden läpimitan kasvua 24–64 % harventamattomaan koealaan verrattuna. Puuaineen tiheys pieneni muutaman prosentin molemmissa käsittelyissä. Voimakkaasti harvennetun koealan puissa kuidut olivat 4–9 % lyhyempiä kuin harventamattoman koealan. Kuituseinän paksuudessa ja kuidun läpimitassa oli vain pieniä eroja eri harvennusvoimakkuuksien välillä. Harvennus-lannoituskokeissa lannoitus lisäsi koepuiden kasvua noin 40 % verrattuna lannoittamattomaan koealaan. Normaali ensiharvennus lisäsi koepuiden kasvua 8 % ja voimakas ensiharvennus 29 % verrattuna viivästettyyn ensiharvennukseen. Lannoitus laski puuaineen tiheyttä noin 7 % verrattuna lannoittamattomiin koepuihin. Erot puuaineen tiheydessä eri harvennuskäsittelyiden välillä olivat pieniä. Harvennus- ja lannoituskäsittelyiden vaikutukset kuitujen kokoon ja ligniinipitoisuuteen olivat vähäisiä. Tulokset osoittavat, että nykyisten harvennus- ja lannoituskäsittelyiden vaikutukset puuaineen tiheyteen, kuidunpituuteen, kuituseinän paksuuteen, soluontelon läpimittaan ja ligniinipitoisuuteen ovat vähäisiä. Puuaineen ja kuitujen ominaisuudet vaihtelevat kuitenkin suuresti puiden ja kasvukausien välillä.

• Jyske, University of Helsinki, Department of Forest Resource Management Sähköposti: tuula.jyske@metla.fi

Tässä tutkimuksessa selvitettiin virkistyskäytön ja pirstoutumisen vaikutuksia kaupunkimetsien aluskasvillisuuteen ja maaperän mikrobiyhteisöön pääkaupunkiseudulla. Lisäksi vertailtiin kolmen yleisimmän metsätyypin, puolukka- (VT), mustikka- (MT) ja käenkaali-mustikkatyypin (OMT), aluskasvillisuuden kulutuskestävyyttä. Työssä havaittiin, että kasvupaikan ravinteisuuden lisääntyessä myös kulutuskestävyys lisääntyi. Tutkituista metsätyypeistä herkin oli puolukkatyypin kuivahko kangas (VT) ja kestävin käenkaali-mustikkatyypin lehtomainen kangas (OMT). Aluskasvillisuus oli kuluneinta metsiköissä, joiden ympärillä asukasmäärä oli suurin. Kun asukasmäärä kilometrin säteellä metsiköstä kasvoi 15000 asukkaalla, aluskasvillisuuden suhteellinen peittävyys väheni noin 30%. Erityisesti mustikan peittävyys väheni kulutuksen lisääntyessä. Sammalten peittävyys kaupunkimetsissä oli vain alle puolet sammalten peittävyydestä tallaamattomilla vertailualueilla. Sitä vastoin puiden taimien, erityisesti pihlajan, sekä joidenkin kestävien ruohovartisten kasvien peittävyydet olivat kaupunkimetsissä suuremmat kuin vertailualueilla. Pienissä metsäpirstaleissa lehtipuut, heinät ja ruohot olivat runsaita ja sammalet vähäisiä. Lisääntyvä virkistyskäyttö ja pirstoutuminen muuttavat siis kaupunkimetsien kasvillisuutta lehtipuu, ruoho- ja heinävaltaisemmaksi sammalten ja varpujen kustannuksella. Tutkimuksessa havaittiin, että tallauksen aiheuttama kulutus muuttaa mikrobiyhteisön rakennetta paitsi poluilla myös polkujen ympäristössä. Vaikutus ulottui yli metrin päähän poluista. Mikrobibiomassa oli 25-30% suurempi poluilla kuin tallaamattomilla alueilla. Kuitenkin mikrobiaktiivisuus biomassayksikköä kohti oli alhaisempi poluilla kuin yli metrin etäisyydellä poluista. Metsien pirstoutumisen aiheuttama reunavaikutuksen kasvu vaikuttaa mikrobiyhteisöön osin saman suuntaisesti. Metsien reuna-alueet ovat paahteisempia, tuulisempia ja kuivempia kuin metsien sisäosat. Nämä reunavaikutukset aiheuttavat suoria muutoksia sekä kasvillisuudessa että maaperän mikrobistossa. Sekä mikrobibiomassa että -aktiivisuus olivat 30-45% alhaisempia metsien reunoissa kuin metsien sisäosissa, sillä noin kahdenkymmenen metrin levyisellä reunavyöhykkeellä maaperä oli liian kuivaa kosteutta vaativille mikrobeille. Alentunut mikrobiaktiivisuus poluilla ja metsien reunoissa voi hidastaa karikkeen hajoamista ja aiheuttaa muutoksia maaperän ravinnekierrossa. Tällöin kasvien ravinteiden saanti voi heikentyä. Kaupunkimetsien alkuperäisen kasvillisuuden säilymisen ja maaperän mikrobiston normaalin toiminnan kannalta on tärkeää säilyttää riittävän suuria yhtenäisiä metsäalueita kaupungeissa. Koon lisäksi metsän muoto on tärkeä, sillä alle 40 metriä leveät metsäsuikaleet ovat kokonaan muuttunutta reunavyöhykettä. Sen sijaan esimerkiksi pyöreän, kolmen hehtaarin kokoisen metsikön pinta-alasta vähintään neljännes on reunavaikutuksen tavoittamattomissa olevaa metsän sisäosaa. Virkistyskäyttöön tarkoitettujen kaupunkimetsien suunnittelussa tulisi ottaa huomioon metsien riittävä koko sekä niiden määrä suhteessa asukaslukuun. Kulun ohjaaminen hyvin suunnitellun polkuverkoston avulla on vättämätöntä kasvillisuudeltaan herkkien alueiden suojelemiseksi.

• Malmivaara-Lämsä, University of Helsinki, Faculty of Biosciences Sähköposti: minna.malmivaara@metla.fi