Artikkelit jotka sisältää sanan 'Betula pendula'

Puuaineen johtosolukoiden solut (putki- ja putkilosolut) kuljettavat vettä juurista lehtiin. Johtosolukon solujen seinät aiheuttavat vedenkuljetukselle vastusta, mikä kasvaa kuljetusmatkan kasvaessa. Tämän kompensoimiseksi, solujen koko kasvaa kun etäisyys puun latvasta kasvaa. Vesi kulkee johtosolukon solusta toiseen huokosten läpi. Tiedämme kuitenkin hyvin vähän huokosten skaalautumisesta kuljetusetäisyyden funktiona. Suuremmat kuljetussolut ja huokoset kuljettavat enemmän vettä, mutta ovat myös alttiimpia vedenkuljetuksen häiriöille. Puuaineen johtosolukon solujen muodostuminen on myös herkkä ympäristöolosuhteille, ja kasvuolosuhteet voivatkin vaikuttaa solujen lukumäärään ja kokoon.

Tämän väitöskirjan tavoitteena oli a) kuvata puun sisäistä vaihtelua ja koordinaatiota johtosolukon solujen ja niiden välisten huokosten koossa ja erityisesti niiden skaalautumista kuljetusetäisyyden funktiona, b) tutkia lajien välisiä eroja, ja c) ymmärtää paremmin ympäristöolosuhteiden vaikutuksia solujen muodostumisen eri vaiheiden ajoitukseen sekä solujen ja huokosten kokoon.

Analysoimme solujen ja huokosten ominaisuuksia rinnankorkeudella puun poikkileikkauksen ytimestä pintaan ja puun latvasta isoihin juuriin poikkileikkauksen uloimmissa vuosirenkaissa männyssä, kuusessa ja rauduskoivussa erilaisilla kasvupaikoilla. Analysoimme myös putkisolujen muodostumisen eri vaiheiden ajoitusta männyllä ja kuusella eri leveysasteilla. Käytimme valo- ja pyyhkäisyelektronimikroskopiaa solujen ja niiden huokosten tutkimiseen.

Sekä johtosolukon solujen että huokosten koko skaalautui etäisyyden funktiona puun latvasta, mikä viittaa siihen, että näiden rakenteiden koordinaatio puun sisällä on tärkeää sekä havu- että lehtipuille. Rakenteiden skaalaus, mutta ei koordinaatio, poikkesi juurissa. Havupuiden huokosten toiminnalliset ominaisuudet erosivat tutkituilla kasvupaikoilla ja lajeilla, mikä viittaa siihen, että toruksen ja huokosaukon suhteellinen koko voi olla erityisen tärkeä hydrauliselle turvallisuudelle. Alemmat leveysasteet ja lämpimämmät vuodet mahdollistivat pidempikestoiset johtosolukon solujen muodostumisvaiheet ja suuremman putkisolujen määrän. Näin ollen ilmastonmuutos saattaa lisätä puuntuotantoa boreaalisissa metsissä, kunnes jokin muu tekijä kuin lämpötila tulee kasvua rajoittavaksi tekijäksi.

• Held, University of Helsinki, Faculty of Agriculture and Forestry, Department of Forest Sciences https://orcid.org/0000-0001-5555-1385 Sähköposti: magdalena.held@helsinki.fi

Latvusarkkitehtuuri ja sen rooli lajien välisessä vuorovaikutuksessa boreaalisessa sekametsässä Tutkin väitöskirjassani puiden latvuksen rakennetta ja sen roolia lajien välisessä vuorovaikutuksessa sekametsässä. Aiheesta tekee kiehtovan latvusrakenteen joustavuus eli puut vastaavat herkästi kasvuympäristössään tapahtuviin muutoksiin muokkaamalla rakennettaan. Kiinnostus puulajiston monimuotoisuutta suosivaa metsänkasvatusta kohtaan on kasvussa, mutta silti tiedämme melko vähän siitä, miten pääpuulajiemme latvusrakenne toimii kilpailtaessa elintilasta ja resursseista metsiköiden sisällä. Väitöskirjassani keskityin selvittämään miten puiden rungon, oksien ja versojen muodostama latvusrakenne muuttuu naapuripuista johtuvan kilpailun vaikutuksesta, ja onko muutoksissa naapuripuulajista johtuvia eroja. Halusin myös ymmärtää paremmin minkälainen suhde on latvuksen ulkoisella ja puuaineen sisäisellä rakenteella. Väitöskirjani tulokset osoittavat, että mänty ja koivu vastaavat molemmat latvuskilpailuun mm. kasvattamalla vähemmän ja pienempiä oksia, joissa lehdetön osuus oksan pituudesta kasvaa. Lajien välillä näyttää kuitenkin olevan eroa biomassan suhteellisessa jakautumisessa, sillä nuorilla koivuilla pääoksien osuus kokonaisbiomassasta kasvoi kilpailun lisääntyessä rungon kustannuksella, kun taas nuorilla männyillä rungon biomassaosuus kasvoi. Männyn ja koivun latvusrakenne muuttuu paitsi naapuripuiden koon, lukumäärän ja etäisyyden suhteen myös naapuruston pääpuulajin suhteen. Sekä mänty että koivu kasvoivat toistensa ympäröimänä enemmän pituutta, mutta niiden kokonaiskasvu oli alhaisempi verrattuna lajitovereiden ympäröimiin yksilöihin. Selvitimme tuloksen taustoja metsiköiden valaistussimulaatioiden avulla ja havaitsimme, että koivikko päästi tiheissä metsiköissä valoa latvuston läpi samanpituista männikköä enemmän, mutta harvemmissa metsiköissä tätä eroa ei ollut. Tulosten mukaan ennustettaessa latvusrakennetta ja kasvua, naapuripuiden lajityypillinen rakenne on otettava huomioon niiden kilpailuvaikutusta arvioitaessa. Tulokseni osoittavat myös, että puun solukoiden rakenne on yhteydessä ulkoiseen latvusrakenteeseen. Vesi kulkee puun sisällä juurista ylös haihduttaviin lehtiin vedenkuljetussoluista muodostuneissa putkimaisissa rakenteissa. Vedenkuljetussolujen läpimitta leveni odotetusti ylhäältä alaspäin etäisyyden funktiona. Tämän lisäksi solukoko pieneni ja solutiheys kasvoi hyppäyksenomaisesti siirryttäessä rungosta oksiin, pääoksista sivuhaaroihin ja koivun tapauksessa oksista lehtiruoteihin. Myös lehtiruodeissa solukoko vaihteli lehden pinta-alan funktiona. Näyttääkin siltä, että myös vedenkuljetussolukon rakenne heijastaa joustavan latvusrakenteen välityksellä kasvuympäristön tilaa kuten latvuskilpailua.

• Lintunen, University of Helsinki, Department of Forest Sciences Sähköposti: anna.lintunen@helsinki.fi

Kuusen, männyn ja koivun juuristojen ominaisuudet boreaalisessa sekametsikössä: juuriston arkkitehtuurin, morfologian ja anatomian analyysi Tämän tutkimuksen tavoitteena oli selvittää koivun, kuusen ja männyn juuristojen toiminnallis-rakenteellisia ominaisuuksia boreaalisen sekametsikön eri kehitysvaiheissa ja erilaisilla maaperän ravinteisuuksilla. Tutkittujen lajien juuristot noudattivat samanlaisia rakenteellisia säännönmukaisuuksia. Pintajuuret määrittivät juuriston horisontaalisen vaikutusalueen. Vaikutusalueen sisällä hienojuuret sijaitsivat pääasiallisesti humuskerroksessa ja ylimmässä mineraalimaakerroksessa. Syväjuuret määrittivät juuriston maksimaalisen syvyyden. Koivun pintajuurten suuri ulottuvuus ja voimakas haaroittuminen, sekä hienojuurten suuri spesifinen pituus (SRL) ja tiheys (RLD) osoittavat koivun suurta kilpailukykyä juuristokilpailussa ja juurten ominaisuuksien suurta plastisuutta. Havupuiden paksujuurten pienempi ulottuvuus, sekä matalat SRL- ja RLD-arvot voivat viitata niiden konservatiivisempaan resurssien käyttöön sekä suurempaan riippuvuuteen ektomykorritsoista ravinteiden otossa. Lajien hienojuurijakaumien selkeä päällekkäisyys syvyyssuunnassa voi viitata voimakkaaseen lajien väliseen ravinnekilpailuun ylimmissä maakerroksissa. Kunkin lajin vedenkuljetussolut kapenivat ja lukumäärä pinta-alayksikköä kohden kasvoi etäällä olleista 2-mm-läpimittaisista juurista runkoon, rungosta oksiin, sekä koivussa oksista lehtien petioleihin. Kapeneminen erosi eri ositteiden välillä, mikä rikkoo putkilokasvien yleisen skaalautumismallin (WBE) oletusta tasaisesta kapenemisesta puun sisällä. Havainto kuvaa puun eri ositteiden rakenteellista hierarkisuutta, sekä eri tehtävien (kuljetus, embolisaation estäminen, mekaaninen tuki) suhteellisen merkityksen eroja eri ositteiden välillä. Tutkimuksessa käytetty juurimalli pystyi kuvaamaan koivun ja kuusen paksujuurten biomassan, pituuden ja laajuuden. Mallin antamat ennusteet männyn juuriston ominaisuuksille poikkesivat havainnoista muita lajeja enemmän. Juurten haaroittuminen ei toteuttanut fraktaalisuuden olettamuksia, koska parametriarvot vaihtelivat yksittäisen juuriston sisällä. Mallin parametrit osoittivat lajien välisiä eroja juuriston kehityksessä, mikä viittaa lajien ekofysiologisiin sopeutumiin.

• Kalliokoski, University of Helsinki, Department of Forest Sciences Sähköposti: tuomo.kalliokoski@metla.fi

Tässä väitöskirjatyössä tutkittiin ilmastomuutoksen ja typpilannoituksen vaikutusta rauduskoivun taimien (Betula pendula) kykyyn toipua lehtibiomassan menetyksestä korvaavan- eli kompensaatiokasvun avulla. Työssä tarkasteltiin mekaanisesti vaurioitettujen taimien pituus- ja biomassan kasvua, sekä vaurioituksen jälkeen puhjenneiden lehtien rakenteellisten ja kemiallisten ominaisuuksien muutoksia (esim. kelpaavuutta aikuiselle idänlehtikuoriaiselle, Agelastica alni). Lisäksi tutkittiin muuttuvan ilmaston vaikutusta lehtikarikkeen ominaisuuksiin ja niistä johtuvaan hajoamisnopeuteen. Eri tavoin lannoitetut koivuntaimet altistettiin kohotetulle ilman hiilidioksidipitoisuudelle (CO₂) ja lämpötilalle kahden kasvukauden ajan. Ensimmäisellä kasvukaudella taimien lehtiä vaurioitettiin (defoliaatio; tasot 0, 25, 50 tai 75 % kokonaislehtipinta-alasta), jolloin pyrittiin jäljittelemään metsäluonnossa esiintyvää hyönteisten aiheuttamaa lehvästötuhoa. Karikkeen hajoamisnopeuden määrittämiseksi eri ilmasto- ja lannoitekäsiteltyjen koivuntaimien lehtien annettiin maatua luonnonolosuhteissa neljän vuoden ajan. Tutkimuksessa havaittiin, että kohotetussa CO₂-pitoisuudessa ja lämpötilassa kasvaneet yksivuotiaat rauduskoivun taimet toipuivat lievästä lehvästövauriosta nopeammin ja jopa ylikompensoivat pituus- ja biomassan kasvua verrattuna nykyisissä ilmasto-olosuhteissa kasvaneisiin kontrollitaimiin. Myös lehtien fenolisten yhdisteiden pitoisuudet olivat alhaisempia vaurioitetuissa taimissa kaikissa ilmastokäsittelyissä. Nämä yhdisteet eivät kuitenkaan vaikuttaneet lehtien kelpaavuuteen idänlehtikuoriaisille. Sen sijaan lehtien rakenteelliset ominaisuudet, kuten esimerkiksi matala vesi- ja korkea kuitupitoisuus, vähensivät idänlehtikuoriaisen syöntiä. Lehtien kelpaavuuden todettiin olevan alhaisin kohotetussa lämpötilassa kasvaneilla lannoitetuilla taimilla. Lehvästömenetystä seuraavan kasvukauden aikana lievimmin vaurioitetut rauduskoivun taimet eivät kyenneet samankaltaiseen vuotuiseen biomassan ja pituuskasvun lisäykseen kuin ensimmäisellä kasvukaudella. Sen sijaan edellisvuotena voimakkaimmin vaurioitettujen taimien pituuskasvun lisäys saattoi olla jopa kaksinkertainen edellisvuotiseen kasvuun verrattuna. Tämänkaltainen vuosikasvu oli havaittavissa etenkin kohotetussa lämpötilassa lannoitetuilla taimilla. Tutkimustulokset osoittivat myös, että kohotetulle lämpötilalle altistettujen rauduskoivun taimien lehdet hajosivat hitaammin kuin kontrollitaimien. Syy hitaampaan hajoamiseen voi olla korkeampi kuitupitoisuus tai lisääntynyt hiilipitoisten yhdisteiden (esim. ligniini) määrä lehtien soluseinämissä. Kohonnut ilmakehän CO₂-pitoisuus ja lämpötila sekä lisääntynyt ravinteiden saatavuus näyttäisivät kiihdyttävän vaurioitettujen rauduskoivun taimien pituus- ja biomassan kasvua. Toisaalta lehtien rakenteellisissa ominaisuuksissa tapahtuva muutos näyttäisi heikentävän niiden kelpaavuutta hyönteisille ja toisaalta hidastavan niiden hajoamisnopeutta heikentäen ravinteiden saatavuutta ja kiertoa boreaalisissa lehtimetsissä tulevaisuudessa.

• Huttunen, University of Joensuu, Faculty of Forest Sciences Sähköposti: liisa.huttunen@joensuu.fi