Artikkelit jotka sisältää sanan 'Pinus sylvestris'

Puuaineen johtosolukoiden solut (putki- ja putkilosolut) kuljettavat vettä juurista lehtiin. Johtosolukon solujen seinät aiheuttavat vedenkuljetukselle vastusta, mikä kasvaa kuljetusmatkan kasvaessa. Tämän kompensoimiseksi, solujen koko kasvaa kun etäisyys puun latvasta kasvaa. Vesi kulkee johtosolukon solusta toiseen huokosten läpi. Tiedämme kuitenkin hyvin vähän huokosten skaalautumisesta kuljetusetäisyyden funktiona. Suuremmat kuljetussolut ja huokoset kuljettavat enemmän vettä, mutta ovat myös alttiimpia vedenkuljetuksen häiriöille. Puuaineen johtosolukon solujen muodostuminen on myös herkkä ympäristöolosuhteille, ja kasvuolosuhteet voivatkin vaikuttaa solujen lukumäärään ja kokoon.

Tämän väitöskirjan tavoitteena oli a) kuvata puun sisäistä vaihtelua ja koordinaatiota johtosolukon solujen ja niiden välisten huokosten koossa ja erityisesti niiden skaalautumista kuljetusetäisyyden funktiona, b) tutkia lajien välisiä eroja, ja c) ymmärtää paremmin ympäristöolosuhteiden vaikutuksia solujen muodostumisen eri vaiheiden ajoitukseen sekä solujen ja huokosten kokoon.

Analysoimme solujen ja huokosten ominaisuuksia rinnankorkeudella puun poikkileikkauksen ytimestä pintaan ja puun latvasta isoihin juuriin poikkileikkauksen uloimmissa vuosirenkaissa männyssä, kuusessa ja rauduskoivussa erilaisilla kasvupaikoilla. Analysoimme myös putkisolujen muodostumisen eri vaiheiden ajoitusta männyllä ja kuusella eri leveysasteilla. Käytimme valo- ja pyyhkäisyelektronimikroskopiaa solujen ja niiden huokosten tutkimiseen.

Sekä johtosolukon solujen että huokosten koko skaalautui etäisyyden funktiona puun latvasta, mikä viittaa siihen, että näiden rakenteiden koordinaatio puun sisällä on tärkeää sekä havu- että lehtipuille. Rakenteiden skaalaus, mutta ei koordinaatio, poikkesi juurissa. Havupuiden huokosten toiminnalliset ominaisuudet erosivat tutkituilla kasvupaikoilla ja lajeilla, mikä viittaa siihen, että toruksen ja huokosaukon suhteellinen koko voi olla erityisen tärkeä hydrauliselle turvallisuudelle. Alemmat leveysasteet ja lämpimämmät vuodet mahdollistivat pidempikestoiset johtosolukon solujen muodostumisvaiheet ja suuremman putkisolujen määrän. Näin ollen ilmastonmuutos saattaa lisätä puuntuotantoa boreaalisissa metsissä, kunnes jokin muu tekijä kuin lämpötila tulee kasvua rajoittavaksi tekijäksi.

• Held, University of Helsinki, Faculty of Agriculture and Forestry, Department of Forest Sciences https://orcid.org/0000-0001-5555-1385 Sähköposti: magdalena.held@helsinki.fi

Boreaaliset metsämaat ovat yksi suurimmista hiilen varastoista maailmanlaajuisesti, kun taas maahengitys (hiilidioksidipäästöt) muodostaa suurimman hiilivirran ekosysteemistä ilmakehään. Ilmastonmuutoksella voi olla arvaamattomia vaikutuksia maanalaisiin hiiliprosesseihin ja sitä kautta boreaalisten metsien hiilitaseeseen.

Maaperän erilaisten prosessien ymmärtämiseksi ja mahdollisten hiilenkierron muutosten arvioimiseksi muuttuvassa ilmastossa metsänpohjan kokonaismaahengitys jaettiin viiteen eri komponenttiin ja puun juurten hengitys arvioitiin neljällä eri menetelmällä keski-ikäisessä boreaalisessa mäntymetsikössä (Pinus sylvestris L.) Etelä-Suomessa. Varastosokerien ja tärkkelyksen pitoisuudet puiden juurissa määritettiin ja juurien varastosokereiden syötteen määrä maaperään ja symbionttisille mikrobeille (sienijuurille eli mykorritsoille) arvioitiin koko puun hiilitasemallilla ’CASSIA’. Lisäksi puun juurten hengitys ja maan heterotrofisten mikrobien maahengitys erotettiin toisistaan seitsemässä eri havumetsässä mittaamalla hengitystä tavanomaisissa ympäristöissä sekä maaperässä, jossa ei ollut eläviä juuria.

Puiden juurten hengitys muodosti lähes puolet kokonaismaahengityksestä, heterotrofinen maahengitys lähes kolmanneksen, ja pintakasvillisuuden sekä sienijuurten hengitys loput viidenneksen boreaalisessa mäntymetsikössä. Vuotuinen puiden juurten hengitys laski kolmen ensimmäisen tutkimusvuoden ajan, kun taas heterotrofinen maahengitys nousi niin kutsutun ’Gadgil’-ilmiön vuoksi, kun sienijuuret eristettiin pois maasta. Puiden juurten hengitys ja suurin osa varastohiilihydraattien pitoisuuksista olivat korkeampia lämpiminä vuosina ja alhaisempia kylmempinä. Juuret ovat alati vuorovaikutuksessa maaperän kanssa ja niiden erottaminen toisistaan on menetelmällisesti haastavaa. Kolme eri menetelmää arvioi juurten hengityksen olevan melko saman tasoista, kun taas juurihengitys yksittäisistä kaivetuista ja leikatuista juurista oli merkittävästi alhaisempaa. Leikatut juuret kaivettiin melko läheltä maan pintaa, kun taas muilla menetelmillä arvioitu juurten hengitys oli peräisin myös syvemmistä maan kerroksista, jossa kosteutta oli todennäköisesti enemmän. Juurten hengitys oli yli 50 % vuotuisesta yhteytyksestä pohjoisimmassa metsikössä, kun taas eteläisimmässä metsikössä se oli vain 15 %. Koko puun hiilitasemallilla mallinnettu hiilisyöte maahan oli keskimäärin kolmannes vuotuisesta yhteytyksestä ja lähes 5 % symbioottisille sienijuurille.

• Ryhti, University of Helsinki, Faculty of Agriculture and Forestry, Department of Forest Sciences Sähköposti: kira.ryhti@helsinki.fi

Metsänuudistamisen laatutyön perusperiaatteet Tutkimuksen päämääränä oli selvittää korkealaatuiseen metsänuudistamistulokseen tähtäävän uudistamistoiminnan suunnittelussa, hallinnassa ja kehittämisessä vaadittavat tekijät. Esimerkkinä toimivat Etelä-Suomen yksityismetsiin metsänuudistamispalveluja tuottavat metsänhoitoyhdistykset. Koska laatujohtamisen perusoletukset eivät olleet kaikilta osin päteviä yksityismetsien uudistamistoiminnassa, käytettiin apuna Lillrankin kehittämää tuotantoprosessien luokittelua. Tämä luokitus soveltui hyvin tutkittavien palvelujen kehittämiseen, ja sen pohjalta luotiin alustava kehittämismalli metsänuudistamisen palveluprosessien mallinnukseen ja vakiointiin. Tutkimustulokset paljastivat merkittävää vaihtelua sekä uudistamistuloksissa että palvelujen kustannuksissa eri toimijoiden välillä. Yhdessä analysoitu palaute laatuinventoinneista mahdollisti kehittämistyön, jossa keskityttiin merkittävimpien tilastollista vaihtelua aiheuttavien tekijöiden hallintaan. Merkittävimmät uudistamisen laatuun vaikuttavat tekijät olivat sopivimpien uudistamismenetelmien valinta sekä niiden asianmukainen toteutus. Kahden yleisimmän uudistamisketjumme, kuusen istutuksen ja männyn kylvön, kustannus-laatuanalyysi paljasti metsänuudistamispalvelujemme kustannustehokkuuden kehittämispotentiaalin. Kuusen istutuksen osalta uudistamiskustannukset korreloivat laadun kanssa vain heikosti. Männyn kylvössä uudistamiskustannusten ja tulosten välillä oli positiivinen korrelaatio. Uudistamistulokset olivat kuitenkin heikkoja tuoreilla kankailla ja niitä viljavammilla kasvupaikoilla. Kuusen istutuksessa merkittävin uudistamistulokseen vaikuttava tekijä oli sopivimman muokkausmenetelmän valinta: mätästys tuotti paremman lopputuloksen verrattuna laikutukseen tai äestykseen. Laatutyön vaikutus näkyi metsänhoitoyhdistyksissä selvimmin maanmuokkaustoiminnan resursoinnissa ja menetelmien muutoksena kohti parhaita käytäntöjä.

• Kankaanhuhta, University of Helsinki, Department of Forest Sciences Sähköposti: ville.kankaanhuhta@metla.fi

Latvusarkkitehtuuri ja sen rooli lajien välisessä vuorovaikutuksessa boreaalisessa sekametsässä Tutkin väitöskirjassani puiden latvuksen rakennetta ja sen roolia lajien välisessä vuorovaikutuksessa sekametsässä. Aiheesta tekee kiehtovan latvusrakenteen joustavuus eli puut vastaavat herkästi kasvuympäristössään tapahtuviin muutoksiin muokkaamalla rakennettaan. Kiinnostus puulajiston monimuotoisuutta suosivaa metsänkasvatusta kohtaan on kasvussa, mutta silti tiedämme melko vähän siitä, miten pääpuulajiemme latvusrakenne toimii kilpailtaessa elintilasta ja resursseista metsiköiden sisällä. Väitöskirjassani keskityin selvittämään miten puiden rungon, oksien ja versojen muodostama latvusrakenne muuttuu naapuripuista johtuvan kilpailun vaikutuksesta, ja onko muutoksissa naapuripuulajista johtuvia eroja. Halusin myös ymmärtää paremmin minkälainen suhde on latvuksen ulkoisella ja puuaineen sisäisellä rakenteella. Väitöskirjani tulokset osoittavat, että mänty ja koivu vastaavat molemmat latvuskilpailuun mm. kasvattamalla vähemmän ja pienempiä oksia, joissa lehdetön osuus oksan pituudesta kasvaa. Lajien välillä näyttää kuitenkin olevan eroa biomassan suhteellisessa jakautumisessa, sillä nuorilla koivuilla pääoksien osuus kokonaisbiomassasta kasvoi kilpailun lisääntyessä rungon kustannuksella, kun taas nuorilla männyillä rungon biomassaosuus kasvoi. Männyn ja koivun latvusrakenne muuttuu paitsi naapuripuiden koon, lukumäärän ja etäisyyden suhteen myös naapuruston pääpuulajin suhteen. Sekä mänty että koivu kasvoivat toistensa ympäröimänä enemmän pituutta, mutta niiden kokonaiskasvu oli alhaisempi verrattuna lajitovereiden ympäröimiin yksilöihin. Selvitimme tuloksen taustoja metsiköiden valaistussimulaatioiden avulla ja havaitsimme, että koivikko päästi tiheissä metsiköissä valoa latvuston läpi samanpituista männikköä enemmän, mutta harvemmissa metsiköissä tätä eroa ei ollut. Tulosten mukaan ennustettaessa latvusrakennetta ja kasvua, naapuripuiden lajityypillinen rakenne on otettava huomioon niiden kilpailuvaikutusta arvioitaessa. Tulokseni osoittavat myös, että puun solukoiden rakenne on yhteydessä ulkoiseen latvusrakenteeseen. Vesi kulkee puun sisällä juurista ylös haihduttaviin lehtiin vedenkuljetussoluista muodostuneissa putkimaisissa rakenteissa. Vedenkuljetussolujen läpimitta leveni odotetusti ylhäältä alaspäin etäisyyden funktiona. Tämän lisäksi solukoko pieneni ja solutiheys kasvoi hyppäyksenomaisesti siirryttäessä rungosta oksiin, pääoksista sivuhaaroihin ja koivun tapauksessa oksista lehtiruoteihin. Myös lehtiruodeissa solukoko vaihteli lehden pinta-alan funktiona. Näyttääkin siltä, että myös vedenkuljetussolukon rakenne heijastaa joustavan latvusrakenteen välityksellä kasvuympäristön tilaa kuten latvuskilpailua.

• Lintunen, University of Helsinki, Department of Forest Sciences Sähköposti: anna.lintunen@helsinki.fi

Tämän väitöstyön tavoitteena oli selvittää vähäravinteisille ojitusalueille ominaisia kasvu-paikkatekijöitä toisen kuivatuksen jälkeisen puusukupolven perustamisen näkökulmasta. Tarkastelun kohteeksi valittiin pintakasvillisuuden kehityksen, pintaturpeen rakenteen, vedenpinnan tason sekä turpeen vedenpidätyskyvyn vaikutukset männyn kylvön ja luontai-sen uudistamisen onnistumiseen. Rahkasammalpintojen kadotessa ja kangasmaille ominaisten sammallajien lisääntyessä ojitusalueiden kasvupaikat menettävät vähitellen niille alun perin ominaisen luontaisen taimettumisherkkyytensä. Luontaisen uudistamisen onnistuminen vanhalla ojitusalueella edellyttää näin ollen vähintäänkin kevyttä maanpinnan rikkomista. Kasvillisuussukkession etenemisestä riippuu myös se, onko ojitusaluekuviolla karikkeista muodostunutta raaka-humuskerrostumaa, jonka ilmaantuminen on rahkasammalpintojen katoamisen jälkeen merkittävin luontaista taimettumisherkkyyttä heikentävä muutos vanhoilla ojitusalueilla. Päätehakkuun jälkeen pohjakerroksen kasvillisuusmuutokset ovat usein varsin hitaita varsinkin varpu- ja puolukkaturvekankailla, mikäli vedenpinnan taso ei nouse kovin korkealle. Kasvillisuuden kokonaispeittävyys laikuissa pieneni ja kehitys hidastui huomatta-vasti, kun vedenpinnan taso vastasi hyvässä kuivatustilassa olevan ojitusalueen vedenpinnan tasoa. Uudistusalan kunnostusojitus heti muokkauksen yhteydessä on siten tehokas toimen-pide pyrittäessä hidastamaan laikkupintojen peittymistä kasvillisuuteen. Mätästysaloilla suh-teellisen kookkaat, yli 25 cm:n korkuiset mättäät pysyivät pitkään kasvipeitteettöminä ja varsinkin silloin, kun ne oli tehty syvältä nostetusta hyvin maatuneesta turpeesta. Kylväen tai luontaisesti tapahtuva metsänuudistaminen on vedenpinnan tason vaihtelun (laikut ja jyrsinvaot) ja turpeen kuivumisherkkyyden (mättäät) vuoksi hyvin sääoloille herkkiä uudistamismenetelmiä. Sadannan ja lämpötilan suhteen pitkäaikaiskeskiarvoa edus-tavan kasvukauden aikana taimettumistulos on todennäköisesti parempi mätästetyllä kuin laikutetulla uudistamisalalla. Mättäät ovat taimettumiselle suotuisampia varsinkin sellaisina vuosina, jolloin herkästi vaihteleva vedenpinnan taso laikutetulla uudistamisalalla nousee loppukesän aikana liian korkealle. Tämä laikuissa havaittava vedenpinnan tason taimien syntymiselle epäedullinen vaihtelu on keskimääräisen kasvukauden aikana todennäköisempi ongelma kuin turpeen liiallinen kuivuminen mättäiden pintakerroksessa. Laikut ovat par-haimmillaan kuivien ja lämpimien kasvukausien aikana, jolloin mättäiden liiallinen kuivu-minen on todennäköisintä. Sateiden aiheuttaman vedenpinnan tason vaihtelun vuoksi laikutus on tarkoituksen-mukainen maanpinnan valmistusmenetelmä lähinnä luontaisen uudistamisen yhteydessä. Kylvö on turvallisinta tehdä mättäisiin ja mahdollisimman pian mätästyksen jälkeen ennen mättäiden pintakerrosten kuivumista.

• Saarinen, Helsingin yliopisto, Metsätieteiden laitos Sähköposti: markku.saarinen@metla.fi

Kuusen, männyn ja koivun juuristojen ominaisuudet boreaalisessa sekametsikössä: juuriston arkkitehtuurin, morfologian ja anatomian analyysi Tämän tutkimuksen tavoitteena oli selvittää koivun, kuusen ja männyn juuristojen toiminnallis-rakenteellisia ominaisuuksia boreaalisen sekametsikön eri kehitysvaiheissa ja erilaisilla maaperän ravinteisuuksilla. Tutkittujen lajien juuristot noudattivat samanlaisia rakenteellisia säännönmukaisuuksia. Pintajuuret määrittivät juuriston horisontaalisen vaikutusalueen. Vaikutusalueen sisällä hienojuuret sijaitsivat pääasiallisesti humuskerroksessa ja ylimmässä mineraalimaakerroksessa. Syväjuuret määrittivät juuriston maksimaalisen syvyyden. Koivun pintajuurten suuri ulottuvuus ja voimakas haaroittuminen, sekä hienojuurten suuri spesifinen pituus (SRL) ja tiheys (RLD) osoittavat koivun suurta kilpailukykyä juuristokilpailussa ja juurten ominaisuuksien suurta plastisuutta. Havupuiden paksujuurten pienempi ulottuvuus, sekä matalat SRL- ja RLD-arvot voivat viitata niiden konservatiivisempaan resurssien käyttöön sekä suurempaan riippuvuuteen ektomykorritsoista ravinteiden otossa. Lajien hienojuurijakaumien selkeä päällekkäisyys syvyyssuunnassa voi viitata voimakkaaseen lajien väliseen ravinnekilpailuun ylimmissä maakerroksissa. Kunkin lajin vedenkuljetussolut kapenivat ja lukumäärä pinta-alayksikköä kohden kasvoi etäällä olleista 2-mm-läpimittaisista juurista runkoon, rungosta oksiin, sekä koivussa oksista lehtien petioleihin. Kapeneminen erosi eri ositteiden välillä, mikä rikkoo putkilokasvien yleisen skaalautumismallin (WBE) oletusta tasaisesta kapenemisesta puun sisällä. Havainto kuvaa puun eri ositteiden rakenteellista hierarkisuutta, sekä eri tehtävien (kuljetus, embolisaation estäminen, mekaaninen tuki) suhteellisen merkityksen eroja eri ositteiden välillä. Tutkimuksessa käytetty juurimalli pystyi kuvaamaan koivun ja kuusen paksujuurten biomassan, pituuden ja laajuuden. Mallin antamat ennusteet männyn juuriston ominaisuuksille poikkesivat havainnoista muita lajeja enemmän. Juurten haaroittuminen ei toteuttanut fraktaalisuuden olettamuksia, koska parametriarvot vaihtelivat yksittäisen juuriston sisällä. Mallin parametrit osoittivat lajien välisiä eroja juuriston kehityksessä, mikä viittaa lajien ekofysiologisiin sopeutumiin.

• Kalliokoski, University of Helsinki, Department of Forest Sciences Sähköposti: tuomo.kalliokoski@metla.fi

Männyn pituuskasvu käynnistyy keväällä lämpötilan ohjaamana, ja lämpötila on myös tärkein kasvun etenemistä selittävä tekijä. Päivittäiskasvu kiihtyy päivien lämmetessä ja saavuttaa huippunsa yleensä aivan alkukesästä. Pituuskasvu päättyy yleensä heinäkuun alkupuolella. Pituuskasvukertymää kuvattiin mallilla, jossa selittävänä muuttujana oli lämpösummakertymä. Riippumatta pituuskasvun määrästä se päättyy, kun noin 40% paikkakunnan pitkäaikaisesta lämpösummasta oli kertynyt. Männyn pituuskasvu on ennaltamääräytynyttä: kasvuaiheet muodostetaan päätesilmuun edellisenä kesänä silloisen pituuskasvun päättymisen aikoihin, ja havaitsemamme pituuskasvu on kasvuaiheiden erilaistumista ja venymistä lopulliseen mittaansa. Pituus¬kasvun vuotuinen vaihtelu seuraa pääosin päätesilmun muodostumisajankohdan kas¬vun minimitekijän vaihtelua, joka pohjoista metsänrajaa lähestyttäessä on useimmin kasvu¬kauden aikainen lämpötila. Tässä tutkimuksessa männyn pituuskasvun vuosivaihtelua kuvaavan mallin selittäväksi muuttujaksi valikoitui puun iän lisäksi edellisen heinäkuun lämpötila, joka selitti 74 % pituuskasvun vuosivaihtelusta. Kun mallia sovellettiin ennustamiseen käyttäen tutkimusjakson aikana mitattuja kuukausilämpötiloja, yhden asteen marginaalisen muutoksen vaikutus seuraavan vuoden pituuskasvuun oli 1,8 cm ja keskimääräisen pituuskasvun vaihteluväli 15–32 cm. Keskimääräisinä vuosina neulastiheys eli neulasparien määrä vuosikasvaimen pituutta kohden määräytyy pituuskasvun tapaan jo edellisen kasvukauden aikana päätesilmun muodostuessa. Jos pituuskasvuyksiköiden venymisessä lopulliseen mittaansa ilmenee häiriöitä tuhojen tai äärevien sääilmiöiden vaikutuksesta, neulastiheys voi nousta korkeaksi. Neulastiheys voi myös laskea niissä tilanteissa, jolloin kasvuvuoden kevään olosuhteet lisäävät pituuskasvuyksiköiden venymistä. Hyvä pituuskasvu tarkoittaa myös runsasta neulastuotantoa. Nuorimmat neulasvuosikerrat ovat merkittävimpiä nettotuottajia, joten runsas neulastuotanto mahdollistaa hyvän kasvun neulasten syntyä seuraavina parina vuotena, mikäli muut olosuhteet ovat suotuisat. Neulasiin on myös sitoutunut energiaa, jota voidaan siirtää etenkin vanhemmista neulasvuosikerroista esimerkiksi läpimitan kasvun tarpeisiin. Läpimitan kasvu korreloikin kahta vuotta aikaisemman pituuskasvun kanssa. Lämpötilan vaihtelussa on paljon satunnaisia ja pitkillä aikaväleillä vaikeasti ennustettavia piirteitä. Koska lämpötila on merkittävin vuotuisen pituuskasvun vaihtelun selittäjä Lapissa, myös pituuskasvuun sisältyy satunnaisen kaltaisena ilmenevää vuosivaihtelua. Seuraavan kasvukauden pituuskasvun suuruus on toisaalta helppo ennustaa hyvin ennalta määräytyneen kasvutavan vuoksi. Voimakas riippuvuus edellisen vuoden heinäkuun lämpötilasta tekee Lapin männyn pituuskasvusta erittäin käyttökelpoisen bioindikaattorin varsinkin yhdessä muiden ympäristöaikasarjojen kanssa.

• Salminen, University of Helsinki, Department of Forest Resource Management Sähköposti: hannu.salminen@metla.fi

Tutkimuksessa tarkasteltiin ojitettujen mäntyvaltaisten suometsien metsänkasvatuksen tuloksen muodostumista. Simulointilaskelmien avulla selvitettiin kunnostusojitusten sekä ajoitukseltaan ja voimakkuudeltaan erilaisten harvennusten vaikutuksia puuston kehitykseen, kasvatusajan kokonaistuotokseen sekä metsänkasvatuksen taloudelliseen tulokseen. Kasvupaikan, ilmastoalueen ja puuston metsänhoidollisen tilan suhteen erilaisille metsille määritettiin kasvatusketjut, jotka tuottivat parhaat tulokset joko puuntuotoksen tai metsänkasvatuksen taloudellisen kannattavuuden näkökulmasta. Metsänkasvatuksen tulokseen vaikuttavia osatekijöitä, kuten ensiharvennuksen ajoitusta, tarkasteltiin harvennuskokeiden avulla. Päätehakkuuseen saakka ulottuvissa tarkasteluissa tutkittiin alueittain ja kasvupaikoittain edustavia inventointiaineistoihin perustuvia puustoja. Puustojen kehitysennusteet tuotettiin MOTTI-simulaattorilla, joka mahdollisti pitkän aikavälin metsikkökohtaisen tarkastelun ojitusaluemetsien kasvumallien avulla. Mallit kuvaavat puuston luontaisen dynamiikan lisäksi myös toimenpiteiden vaikutuksia puuston määrän ja rakenteen kehitykseen. Kasvatusketjujen tuotoksia vertailtiin keskimääräisen vuotuisen käyttöpuun kasvun avulla ja toimenpiteiden taloudellista kannattavuutta nettotulojen nykyarvon avulla. Metsänhoidon keinoin ja valitsemalla kullekin kohteelle sopivimmat toimenpiteet voitiin oleellisesti parantaa metsänkasvatuksen tulosta. Kunnostusojitukset tuottivat pienehkön lisäyksen keskimääräiseen vuotuiseen kasvuun. Kun kasvatusaikana tehtiin kunnostusojituksen lisäksi harvennus, oli tulos selkeästi parempi kuin kasvatusketjussa, johon ei sisältynyt kumpaakaan toimenpidettä. Pääsääntöisesti kunnostusojitus toteutetaan harvennusten yhteydessä, mutta pohjoisilla tai karuilla kasvupaikoilla se olisi joskus tarpeen jo ennen harvennusta. Taloustuloksessa harvennustulojen merkitys oli keskeinen. Harvennusten voimistaminen ja kohtuullinen viivästäminen lisäsivät yleensä kasvatusketjun kannattavuutta. Riittävän ensiharvennuskertymän saavuttamiseksi oli tärkeää välttää liian aikaisia hakkuita. Kuitenkin metsänhoidolliselta tilaltaan heikon nuoren metsän ensiharvennus, joka sinällään saattoi jäädä heikkotuottoiseksi, oli usein hyödyllinen koko kasvatusketjun taloustuloksen kannalta. Parhaita taloustuloksia tuottaviin kasvatusketjuihin sisältyi yleensä voimakkaampia harvennuksia ja vähemmän harvennus- ja kunnostusojituskertoja kuin tuotoksen näkökulmasta parhaisiin kasvatusketjuihin. Tulosten mukaan ojitettujen soiden mäntyvaltaisissa metsissä on tuotospotentiaalia, joka mahdollistaa metsätalouden kannattavan harjoittamisen haasteellisista olosuhteista ja verraten pitkistä kasvatusajoista huolimatta. Hoidon puute heikentää kuitenkin metsien potentiaalin hyödyntämistä. Tutkimuksen tuloksista voidaan johtaa entistä tarkempia toimenpidesuosituksia kasvupaikan ja maantieteellisen sijainnin suhteen erilaisille ojitusalueiden metsille.

• Kojola, Helsingin yliopisto, Metsäekologian laitos Sähköposti: soili.kojola@metla.fi

Useat eri bioottiset ja abioottiset tekijät luonnossa aiheuttavat neulasmenetystä l. defoliaatiota ja elävän latvuksen äkillistä heikentymistä. Versosurma (entiseltä nimeltään männynversosyöpä) on surmakka-sienen (Gremmeniella abietina) aiheuttama tauti, joka on viime vuosikymmeninä laajalti aiheuttanut mäntyjen elävän latvuksen supistumista ja puiden kuolemaa Skandinaviassa. Erityisesti 1980-luvun pahojen versosurmatuhojen aikaan mäntyjen sairastumista tautiin yritettiin toisinaan todistaa ilman typpi- ja rikkilaskeumien aiheuttamaksi mm. männyn neulasten typpi- ja rikkipitoisuuksien lievästi kohonneilla arvoilla. Defolioituneiden puiden neulasten kohonneita tai alentuneita ravinne- tai alkuainepitoisuuksia käytetään eri puolilla maailmaa joissakin tutkimusraporteissa toisinaan yhä edelleen selityksenä puiden heikkoon kuntoon tai harsuuntumiseen, ajattelematta että itse äkillinen latvuksen supistuminen voisi vaikuttaa puun ravinnetilaan. Tässä väitöskirjassa tutkittiin elävän latvuksen supistumisen pitkäaikaisvaikutuksia männynneulasten alkuainepitoisuuksiin kolmen erillisen kokeen avulla. Latvusuhdetta l. elävän latvuksen pituutta suhteessa puun pituuteen käytettiin neulasmenetyksen määrän arviointikeinona. Tutkimusmateriaali kerättiin vuosina 1987-1996 yhteensä 13 eteläsuomalaisen männikön 488 koepuusta, joista 140 oli versosurmaan sairastunutta, 116 pystykarsittua ja 232 kontrollipuuta. Jokaisen koepuun neulasnäytteestä (yhteensä 968 kpl) analysoitiin 15-17 alkuaineen pitoisuudet. Kaikki väitöskirjan kolme osakoetta osoittivat, että taudin aiheuttama elävän latvuksen supistuminen tai puiden elävien oksien voimakas karsinta voi aiheuttaa pitkäaikaisia ravinnemuutoksia toipuvien mäntyjen uusimmissa neulasissa. Puissa, joiden latvusta versosurma oli pienentänyt n. 50%, oli mm. typpi-, rikki-, mangaani- kalsium- ja booripitoisuudet korkeampia ja magnesium- sekä rautapitoisuudet alempia kuin viereisissä tervelatvuksisissa puissa 5-10 vuoden jälkeen tuhoista. Keinotekoinen voimakas karsinta (n. 70% elävästä latvuksesta) muutti (nosti tai laski) kaikkien analysoitujen 17 alkuaineen neulaspitoisuuksia jossakin määrin seuraavien kolmen vuoden aikana. Aiemmissa tutkimuksissa on yleisesti esitetty, että defoliaatio vaikuttaisi vain vähän männynneulasten ravinnekemiaan. Nyt esitetyn väitöskirjatutkimuksen mukaan taudin tai ihmisen karsinnalla aiheuttama elävän latvuksen äkillinen pieneneminen voi aiheuttaa biologisesti merkittävääkin nousua tai laskua useimpien ravinteiden ja mm. hiilen pitoisuuksissa tuhon jälkeisissä uusissa neulasissa.

• Nuorteva, University of Helsinki, Department of Forest Ecology Sähköposti: heikki.nuorteva@metla.fi

Tutkimuksessa tarkastellaan metsikön sijainnin, kasvupaikan, syntytavan ja taimikonhoidon vaikutusta nuorten tasaisten ja puhtaiden männiköiden metsänhoidolliseen tilaan ja kehitykseen. Lisäksi työssä arvioidaan ensiharvennuksen ajoituksen ja voimakkuuden tuotos- ja tuottovaikutuksia aina kiertoajan loppuun asti. Nuorten männiköiden tiheys, ulkoinen laatu ja metsikkötason kasvumallien laadinta perustuvat Metsäntutkimuslaitoksen talousmetsien taimikoiden inventointikokeisiin (TINKA) (kolme mittauskertaa, 192 metsikköä). Taimikonhoidon vaikutus metsikön kehitykseen pohjautuu Metsäntutkimuslaitoksen järjestettyihin taimikkokokeisiin (13 metsikköä, 169 koealaa). Ensiharvennuksen ajoituksen ja voimakkuuden vaikutus metsikön tuotokseen ja tuottoon perustuu Metsähallituksen 27 ensiharvennusmetsikön mittauksiin ja metsikön jatkokehityksen ennusteisiin MOTTI-ohjelmistolla. Työ koostuu neljästä osajulkaisusta ja niiden yhdistelmästä. Tutkimuksessa laadittiin koko maan kattavat metsikkötason kasvumallit, joilla pystytään kuvaamaan luotettavasti nuorten, kasvatuskelpoisten mäntyjen kehitys ensiharvennusvaiheeseen saakka. Nuorten, 1970–1980-luvulla perustettujen, männiköiden tiheys on kohtalaisen alhainen. Lisäksi nuorissa männiköissä on paljon ulkoisia laatuvikoja. Heikko laatu yhdistettynä kohtalaisen alhaiseen tiheyteen johtaa laatuharvennustarpeeseen, mikäli halutaan kasvattaa laatupuuta. Pohjois-Suomessa metsikön valtapuista vain 20 % on hyvälaatuisia. Tämä tarkoittaa sitä, että hyvälaatuisia valtapuita ei ole tarpeeksi kasvatettavaksi kiertoajan loppuun asti. Aikainen ja lievä taimikonhoito (valtapituus 3 metriä, tiheys 3000 puuta hehtaarilla taimikonhoidon jälkeen) lisää ensiharvennuskertymää 40 % verrattuna myöhäiseen ja voimakkaampaan taimikonhoitoon (valtapituus 7 metriä, tiheys 2000 puuta hehtaarilla taimikonhoidon jälkeen). Taimikonhoidon ajoituksen ja voimakkuuden vaikutusta ensiharvennuksen ainespuukertymään voidaan tarkastella työssä laadituilla malleilla käytännön metsäsuunnittelutilanteissa. Ensiharvennuksen ainespuukertymä kaksinkertaistuu, kun ensiharvennusta viivästetään 12 metrin valtapituusvaiheesta 16 metrin valtapituusvaiheeseen tai vastaavasti 10 vuodella. Ensiharvennuksen viivästäminen 10 vuodella lisää ensiharvennuksen kantorahatuloja 65 % (330 €/ha, 4 %:n laskentakorkokannalla). Kantohintojen vaihtelu tai laskentakorkokannan muutokset eivät heikennä ensiharvennuksen viivästämisen kannattavuutta hoidetuissa nuorissa metsissä. Ensiharvennuksen viivästäminen edellyttää, että taimikonhoito on tehty ajallaan eikä metsikön laatunäkökohtiin tarvitse kiinnittää erityistä huomiota. Ensiharvennuksen viivästämisellä 10 vuodella ei ole merkittävää vaikutusta koko kiertoajan tuotokseen (m³/ha) tai kantorahatulojen nykyarvoon (€/ha) 0–4 %:n laskentakorkokannoilla.

• Huuskonen, Helsingin yliopisto, Metsäekologian laitos Sähköposti: saija.huuskonen@helsinki.fi

Työn tavoitteena oli tutkia männyn (Pinus sylvestris L.) ja kuusen (Picea obovata Lebed.) pitkäaikaista kasvunvaihtelua Komin tasavallassa Luoteis-Venäjällä muuttuvissa ympäristöolosuhteissa. Pitkäaikainen nouseva kasvutrendi havaittiin sekä männyllä että kuusella empiirisissä lustoaineistoissa ja pituuskasvuaineistoissa boreaalisen havumetsävyöhykkeen etelä-, keski- ja pohjoisosissa sekä vaihettumisvyöhykkeellä tundraan. Pituuskasvussa tilastollisesti merkitsevä lisäys oli kuusella 40 % ja männyllä 30 % koko Komin alueella. Havumetsävyöhykkeen keskiosissa kuusen pituuskasvun lisäys oli 240 % ja männyn 140 %. Pohjoisosissa kuusen pituuskasvun lisäys oli 164 %. Läpimitan kasvussa (sädekasvussa) kasvunlisäys oli kuusella 134 % vaihettumisvyöhykkeellä tundraan ja havumetsävyöhykkeen pohjoisosissa se oli 35 % kahden viimeisen 50 vuoden ajanjakson aikana (periodit 1901 – 1950 ja 1951 – 2000). Havumetsävyöhykkeen keskiosissa kuusen sädekasvussa havaittiin 76 % lisäys viimeisen sadan vuoden aikana mutta vastaavaa tilastollisesti merkitsevää kasvunmuutosta ei vyöhykkeen eteläosissa havaittu. Männyn sädekasvussa havaitut kasvunlisäykset olivat pohjoisosissa 32 % ja keskiosissa 55 %. Havumetsävyöhykkeen eteläosissa ei myöskään männyllä havaittu tilastollisesti merkitsevää kasvunmuutosta. Viimeisen 20 vuoden aikana ilman lämpötilan nousu on rekisteröity Komin tasavallan kaikilla ilmastoasemilla ja vastaavasti sademäärät ovat nousseet viimeisen 40 vuoden aikana. Nämä muutokset ovat nähtävissä kuusen ja männyn sädekasvussa. Muutos ilmastossa osin selittää lisääntynyttä kasvupaikan tuottokykyä. Lämpötila selitti 22 – 42 % kokonaisvaihtelusta ja sademäärä 19 – 28 %.

• Lopatin, University of Joensuu, Faculty of Forest Sciences Sähköposti: eugene.lopatin@joensuu.fi

Suot ja suometsät ovat Suomen luonnolle merkittävä ekologinen ominaispiirre. Ojitetut suometsät, joita on maassamme vajaat 5 milj. ha, muodostavat merkittävän puuraaka-aineen varannon. Toisaalta taas luonnontilaisten soiden metsät ovat tärkeitä luonnontilaisenkaltaisten metsien alueita. Suometsien puuston rakenne ja sen pitkäaikainen kehitys ovat kuitenkin olleet huonosti tunnettuja. Tämän tutkimuksen tarkoituksena oli selvittää metsien rakenne ja sukkessiodynamiikka toisaalta luonnontilaisten soiden ja toisaalta ojitettujen soiden metsissä. Tutkimuksessa selvitettiin lisäksi miten metsikön sisäiset ja ulkoiset tekijät sekä metsänkäsittely vaikuttavat puuston rakenteeseen ja kehitykseen mänty ja kuusivaltaisissa metsiköissä. Luonnontilaisten suopuustojen tutkimuksessa hyödynnettiin inventointipohjaista metsikkökoeala-aineistoa, kun taas ojitetuista suometsistä oli käytössä pitkäaikaiseen seurantaan perustuva metsikköaikasarja-aineisto. Aineistot kattoivat keskeisimmät turvemaiden kasvupaikkatyypit Suomessa. Metsikön rakennetta ja sukkessiota tutkittiin luonnontilaisten suometsien puustoissa tarkastelemalla läpimitta- ja ikäjakaumien ominaisuuksia ja vertaamalla niitä suhteessa ilmastollisiin alueisiin ja kasvupaikkatyyppeihin. Ojitettujen suometsien puustojen läpimittajakaumat parametrisoitiin ja niitä mallitettiin lineaarista sekamallitekniikkaa hyödyntäen. Tulokset osoittivat, että luonnontilaisilla soilla sekä ilmasto että kasvupaikan ekohydrologiset ominaisuudet ovat hyvin tärkeitä puuston rakennetta muovaavia ja sukkessiota ohjaavia tekijöitä. Ne vaikuttavat merkittävästi metsikön dynamiikkaan vielä suon kuivumisen jälkeenkin huolimatta kuivatuksen aiheuttamasta pintakasvillisuuden muutoksesta sekä puuston lisääntyneestä kasvusta ja järeytymisestä. Runsaspuustoisilla soilla puiden välinen kilpailu on kuitenkin merkittävä puuston kehitystä muovaava tekijä. Luonnontilaisilla soilla puiden ikä- ja kokovaihtelu kasvoivat metsikön iän kasvaessa, mutta tämä suuntaus tasoittui vähitellen metsikön keski-iän ylittäessä 100 vuotta. Ojituksen jälkeen metsikön erikokoisrakenteisuus aluksi äärevöityi lisääntyneen aukkopaikkojen taimettumisen vuoksi. Tämä rakenteen muutos oli suurempaa alkuaan sekatyyppiä edustavilla mäntyvaltaisilla soilla kuin aidoilla puustoisilla kasvupaikoilla. Toisaalta sekatyypin kasvupaikoille oli lisäksi ominaista valtapuuston alle ajanmittaan muodostuva hieskoivu-kuusialikasvos. Puuston kokovaihtelu alkoi kuitenkin pienentyä 20-30 vuoden kuluttua ojituksesta mm. lisääntyneen kilpailun aiheuttaman pienten puiden kuolemisen vuoksi, ja puuston rakenne tasoittui 40-50 vuoden kuluttua ojituksesta. Yli 60 vuotta vanhoilla ojitusalueilla metsien rakenne alkaa puolestaan saada jo vanhojen metsien piirteitä. Suometsät osoittautuivat dynaamisemmiksi puupopulaatioiksi kuin aiemmin on arveltu. Luonnontilaisilla soilla puuston kehityksellä voi olla useita erilaisia suuntia ja metsikön kehityksessä ei voida erottaa selviä kehitysvaiheita. Ojitusalueilla puustot taas kehittyvät yhdenmukaisemmin tasarakenteiseen suuntaan ja niiden sukkessiossa voidaan erottaa vähintään kolme kehitysvaihetta. Harvennukset vaikuttavat vain vähän metsikön kehityksen suuntaan. Tutkimuksessa saatua tietoa voidaan hyödyntää esim. metsäsuunnittelussa ja suometsien metsänhoidollisten menetelmien valinnassa sekä arvioitaessa mm. ilmastonmuutoksen vaikutuksia pohjoisten metsäisten soiden ekosysteemeihin.

• Sarkkola, University of Helsinki, Department of Forest Ecology Sähköposti: sakari.sarkkola@helsinki.fi