Hiilen kulkeutumista maaperään juuristokarikkeessa on tutkittu vähän boreaalisissa metsissä, ja tiedon puute hienojuurten uusiutumisnopeudesta on vaikeuttanut maaperään tulevan hiilimäärän arviointia. Boreaalisten metsien hienojuurten ja sienijuurten rihmastojen karikevirtojen määrittäminen on siksi ensiarvoista hiilitaseiden määrittämiselle ja hiilen kierron mallintamiselle.
Väitöskirjassa määritettiin maanpäällisen ja maanalaisen karikkeen hiilivirtoja kasvupaikkagradientilla eteläsuomalaisissa männiköissä sekä pohjoissuomalaisessa koivikossa. Lisäksi männyn kuljetus- ja ravinteidenottojuurten kasvun ajoittumista mitattiin ja verrattiin maanpäällisten ositteiden kasvun mallinnustuloksiin, jotka ennustettiin dynaamisella Cassia-mallilla. Tämä tutkimus tehtiin Etelä-Suomessa vuonna 2018, jolloin oli poikkeuksellinen kasvukautinen kuivuusjakso. Hienojuurten uusiutumista mitattiin ns. miniritsotroneilla ja juurten kasvun ajoittumista jatkuvatoimisilla skannereilla. Kummallakin menetelmällä seurattiin samojen juurten kasvua metsämaassa ajan kuluessa.
Päivittäiset mittaukset osoittivat, että intensiivinen juurten kasvu ajoittui sekä kuljetus- että ravinteidenottojuurissa myöhemmäksi kuin maanpäällisissä ositteissa (puuaine, versot silmut, neulaset). Juurten kasvu alkoi lisääntyä keskikesällä neulasten kasvun vähentyessä ja jatkui syksyllä pitkään. Loppukesän kuivuus vaikutti enemmän ohuimpiin ravinteidenottojuuriin kuin paksumpiin kuljetusjuuriin, jotka ovat kestävämpiä sään vaihtelulle.
Heikompi ravinteiden saatavuus lisää hiilen allokaatiota juuriin. Tutkimuskohteemme, kuivan kankaan kanervatyypin, kuivahkon kankaan puolukkatyypin ja tuoreen kankaan mustikkatyypin metsät on nimetty A.K. Cajanderin kasvupaikkaluokittelun mukaan kuvaten lisääntyvää ravinteiden saatavuutta. Ravinneköyhimmällä kuivalla kankaalla juuret elivät pitempään ja niitä oli enemmän kuin ravinteikkaammilla kuivahkolla ja tuoreella kankaalla. Sekä hienojuurten että niiden sienijuurten osuus puustossa lisääntyi siirryttäessä ravinteikkailta kasvupaikoilta ravinneköyhiin ja etelästä pohjoiseen.
Maanalainen karike sekä puista että aluskasvillisuudesta oli 21-58% tutkimusmetsien kokonaiskarikkeesta. Männiköissä keskimäärin kolmasosa kokonaiskarikkeesta ja sen mukana maahan tulevasta hiilimäärästä oli peräisin juurista, mutta Pohjois-Suomen koivikossa juurikarikkeen osuus oli yli puolet kokonaiskarikkeeesta.
Määritettäessä kasvua, sen ajoittumista ja karikevirtoja sekä niiden mukana maaperään tulevaa hiiltä tulisi aina tarkastella sekä puiden että aluskasvillisuuden maanpäällisiä ja maanalaisia osia. Jatkotutkimuksissa tulisi huomioida myös juurieritteiden mukana maaperään tuleva hiili.
Tutkimuksessa analysoitiin maahengityksen temporaalista ja spatiaalista vastetta bioottisiin ja abioottisiin tekijöihin eri aikajänteillä (vuorokausi, vuodenaika) aavikkoisella pensasarolla Luoteis-Kiinassa vuosina 2012-2014. Maan lämpötila selitti hyvin eri vuorokauden aikoina ja vuoden aikoina maahengityksen vaihtelua, kun maan vesipitoisuus oli korkea tai kohtalainen. Alhaisella vesipitoisuudella maahengitys reagoi suuremmalla viiveellä lämpötilaan. Maahengitys lisääntyi lämpötilan lisääntyessä, kun pohjakerroksessa ei ollut lainkaan kasvillisuutta tai siellä oli jäkälää. Vastaavasti se väheni kun pohjakerroksessa oli sammalta. Kasvillisuuden juuristobiomassa ja kariketuotanto sekä maan typpipitoisuus vaikuttivat myös maahengityksen ajalliseen ja spatiaaliseen vaihteluun hiekkadyynillä. Maahengityksen vaihtelu riippui myös pensaskerroksen fenologisesta kehitysvaiheesta. Tämän tutkimuksen perusteella tulisi maan lämpötilavaikutusten lisäksi ottaa huomioon maan vesipitoisuuden ja pohja- ja pensaskerroksen kasvillisuuden vaikutukset maahengityksen temporaaliseen ja spatiaaliseen lämpötilavasteeseen, arvioitaessa aavikkoekosysteemien hiilitasetta ja mallinnettaessa globaalia hiilenkiertoa.
Ympäristötekijät vaikuttavat puiden kasvuun kahta kautta; ne säätelevät sekä hetkellistä kasvunopeutta (suora vaikutus) että puun sisäisen tilan kehittymistä (epäsuora vaikutus). Fotosynteesi puolestaan on kasvuun, hengitykseen ja muihin elintoimintoihin tarvittavan hiilen lähde. Kahden vastakkaisen teorian mukaan kasvunopeuden määrittävä tekijä on joko 1) rajoitteet käytettävissä olevan hiilen määrässä (lähdeteoria) tai 2) ympäristötekijöiden aiheuttama rajoite kudosten kasvuedellytyksissä (nieluteoria). Jotta voisimme ymmärtää, miten muuttuvat ilmasto-olosuhteet vaikuttavat puiden kasvuun ja hiilitaseeseen, on välttämätöntä tietää, miten puun eri osien (puuaine, neulaset, juuret) kasvu reagoi ympäristö- ja muiden tekijöiden vaihteluun.
Tämän tutkimuksen tarkoitus oli 1) kvantifioida lämpötilan vaikutusta männyn kasvuun eri aikaskaaloilla ja 2) estimoida hiilen saatavuuden ja lämpötilan aiheuttamien rajoitteiden suhteellisia merkityksiä kasvua määrittelevänä tekijänä.
Näitä tarkoituksia varten muodostettiin dynaaminen kasvumalli CASSIA (Carbon Allocation Sink Source InterAction). Malli kuvaa vuorokausitasolla yksittäisen männyn hiilitaseen, jonka osia ovat fotosynteesi, hengitys, varastoidun hiilen määrä sekä neulasten, puuaineen ja juurten kasvu.
CASSIA ennusti puuaineen primääri- ja sekundäärikasvunopeuden sekä neulasten kasvunopeuden päivittäisen vaihtelun lämpötilan suorien ja epäsuorien vaikutusten perusteella. Lisäksi edellisen vuoden loppukesän lämpötilan ja verson kasvujakson pituuden (lämpösummayksiköissä) välillä havaittiin positiivinen yhteys. Kasvun käynnistyminen keväällä oli pitkäaikainen prosessi, joka selittyi lämpökertymällä hetkellisten lämpötilojen sijaan.
Lyhytaikaisten kasvunvaihtelujen todettiin olevan nielurajoitteisia, koska CASSIA ennusti vuodensisäisen kasvunvaihtelun lämpötilan perusteella ilman fotosynteesin tai varastoidun hiilen suoraa vaikutusta. Toisaalta vuosienvälinen kasvunvaihtelu saatiin ennustettua hiilen lähteen (GPP, bruttoprimäärituotos) perusteella.
Tämän tutkimuksen tulosten mukaan lähde- ja nieluvaikutusten monimutkainen yhdistelmä rajoittaa kasvua. Lisäksi ympäristötekijät vaikuttavat kasvuun useilla aikaskaaloilla, jotka vaihtelevat tunneista vuosiin. Lisää tutkimusta tarvitaan, jotta saadaan tunnistettua tekijät, jotka määräävät eri prosessien nopeudet ja hiilitaseen kehittymisen.