Artikkelit jotka sisältää sanan 'xylem'

Puuaineen johtosolukoiden solut (putki- ja putkilosolut) kuljettavat vettä juurista lehtiin. Johtosolukon solujen seinät aiheuttavat vedenkuljetukselle vastusta, mikä kasvaa kuljetusmatkan kasvaessa. Tämän kompensoimiseksi, solujen koko kasvaa kun etäisyys puun latvasta kasvaa. Vesi kulkee johtosolukon solusta toiseen huokosten läpi. Tiedämme kuitenkin hyvin vähän huokosten skaalautumisesta kuljetusetäisyyden funktiona. Suuremmat kuljetussolut ja huokoset kuljettavat enemmän vettä, mutta ovat myös alttiimpia vedenkuljetuksen häiriöille. Puuaineen johtosolukon solujen muodostuminen on myös herkkä ympäristöolosuhteille, ja kasvuolosuhteet voivatkin vaikuttaa solujen lukumäärään ja kokoon.

Tämän väitöskirjan tavoitteena oli a) kuvata puun sisäistä vaihtelua ja koordinaatiota johtosolukon solujen ja niiden välisten huokosten koossa ja erityisesti niiden skaalautumista kuljetusetäisyyden funktiona, b) tutkia lajien välisiä eroja, ja c) ymmärtää paremmin ympäristöolosuhteiden vaikutuksia solujen muodostumisen eri vaiheiden ajoitukseen sekä solujen ja huokosten kokoon.

Analysoimme solujen ja huokosten ominaisuuksia rinnankorkeudella puun poikkileikkauksen ytimestä pintaan ja puun latvasta isoihin juuriin poikkileikkauksen uloimmissa vuosirenkaissa männyssä, kuusessa ja rauduskoivussa erilaisilla kasvupaikoilla. Analysoimme myös putkisolujen muodostumisen eri vaiheiden ajoitusta männyllä ja kuusella eri leveysasteilla. Käytimme valo- ja pyyhkäisyelektronimikroskopiaa solujen ja niiden huokosten tutkimiseen.

Sekä johtosolukon solujen että huokosten koko skaalautui etäisyyden funktiona puun latvasta, mikä viittaa siihen, että näiden rakenteiden koordinaatio puun sisällä on tärkeää sekä havu- että lehtipuille. Rakenteiden skaalaus, mutta ei koordinaatio, poikkesi juurissa. Havupuiden huokosten toiminnalliset ominaisuudet erosivat tutkituilla kasvupaikoilla ja lajeilla, mikä viittaa siihen, että toruksen ja huokosaukon suhteellinen koko voi olla erityisen tärkeä hydrauliselle turvallisuudelle. Alemmat leveysasteet ja lämpimämmät vuodet mahdollistivat pidempikestoiset johtosolukon solujen muodostumisvaiheet ja suuremman putkisolujen määrän. Näin ollen ilmastonmuutos saattaa lisätä puuntuotantoa boreaalisissa metsissä, kunnes jokin muu tekijä kuin lämpötila tulee kasvua rajoittavaksi tekijäksi.

• Held, University of Helsinki, Faculty of Agriculture and Forestry, Department of Forest Sciences https://orcid.org/0000-0001-5555-1385 Sähköposti: magdalena.held@helsinki.fi

Puun johtosolukot yhdistävät puun fysiologiset prosessit ja puun kasvun kasvupaikan resurssien saatavuuteen. Vettä liikkuu maasta pitkin mantopuuta, eli ksyleemisolukkoa, jopa 100-metristen puiden latvukseen. Kuoressa sijaitsevaa sokereita ja muita tärkeitä yhdisteitä kuljettavaa nilasolukkoa pitkin yhteyttämistuotteet liikkuvat lehdistä puun aineenvaihdunnallisiin prosesseihin, varastoihin, kasvuun ja puun puolustukseen. Veden saatavuuden heikentymisen seurauksena puu sulkee lehtien ilmarakoja. Tämä samalla laskee puun yhteytystuotosta, koska yhteyttämisessä tarvittavat vesi ja hiilidioksidi siirtyvät molemmat ilmarakojen kautta lehtien ja ympäröivän ilman välillä. Nilakuljetuksen saa aikaiseksi hydrostaattiset paine-erot, turgorpaine-erot, mitkä muodostuvat kuljetussolukkoihin, esimerkiksi puun latvuston ja juuriston välille. Turgorpaine-erot muodostuvat nilan osmolalisuuden, eli osmoottisesti aktiivisten yhdisteiden pitoisuuden, ja ksyleemin vesipotentiaalin yhteisvaikutuksesta. Puut ovat sopeutuneet paikallisiin olosuhteisiin perinnöllisten tekijöiden avulla sekä mukautuen rakenteellisesti kasvun avulla. Nopeisiin ympäristön muutoksiin puut sopeutuvat fysiologisilla vasteilla. Tässä väitöskirjassa tarkastellaan puun fysiologisia vasteita, kuten nilasolukon osmolalisuutta, puun vesipotentiaalia ja lehtien ilmarakojen aukioloastetta eli ilmarakokonduktanssia, ja kuinka ne ovat kytköksissä muuttuviin ympäristöolosuhteisiin. Väitöskirjan tutkimukset keskittyvät metsämäntyyn ja –kuuseen, ja ne ovat pääosin kenttäolosuhteissa tehtyjä tutkimuksia.
Tämän väitöskirjan tulosten mukaan vuodenaikaiset vaihtelut maan lämpötilassa ja vesipitoisuudessa välittyvät puun vedenkuljetuskykyyn maan ja latvuston välillä. Myös lehtien ilmarakokonduktanssi, ja siten myös puun hiilensidonta, ovat kytköksissä näihin vedenkuljetuskyvyn muutoksiin kasvukauden aikana. Väitöskirjan tutkimukset tukevat vallitsevaa käsitystä nilakuljetuksen toiminnasta, ns. Münchin nilakuljetusteoriaa, missä osmoottiset pitoisuuserot muodostavat riittävän turgorpaine-eron sokereita tuottavien, tai varastoivien, ja sokereita kuluttavien solukkojen välille. Nilakuljetukselle tarvittava osmoottinen gradientti solukkojen välillä sekä painovoiman edistävä vaikutus puun juuristoa kohti tapahtuvassa nilakuljetuksessa ovat molemmat havaittavissa näissä tutkimuksissa kenttäolosuhteissa. Vettä kuljettavan ksyleemisolukon vesipotentiaali ohjailee puun nilasolukon osmolalisuutta ja turgorpainetta päivittäin, veden saatavuutta ja puun haihdutusta mukaillen. Nilakuljetusta ajavat turgorpaine-erot näyttäisivät myös määrittävän puun päivittäistä ja vuodenaikaista yhteytystuotteiden allokointia vedensaatavuuden mukaan. Kaarnakuoriaisten mukana puihin kulkeutuvat sinistäjäsienet kykenevät aiheuttamaan puun vedenkuljetuksessa häiriöitä, mitkä voivat heikentää puun elinvoimaisuutta. Äkilliset heikentymiset puun vedenkuljetuksessa voivat olla seurausta veden pintajännityksen laskusta ksyleemisolukossa intensiivisen patogeeni-infektion seurauksena.

• Paljakka, University of Helsinki, Faculty of Agriculture and Forestry, Institute for Atmospheric and Earth System Research / Forest Sciences Sähköposti: teemu.paljakka@helsinki.fi

• Chan, University of Helsinki, Department of Forest Sciences Sähköposti: tommy.chan@helsinki.fi

• Lintunen, University of Helsinki, Department of Forest Sciences Sähköposti: anna.lintunen@helsinki.fi