Artikkelit jotka sisältää sanan 'kasvu'

Ganoderma lucidum -sientä viljellään suuria määriä maailmanlaajuisesti sen bioaktiivisten yhdisteiden vuoksi. Sen kasvualustana käytetään usein maatalouden ja metsätalouden sivuvirtoja. Suomessa syntyy merkittäviä määriä metsätalouden ja puunjalostusteollisuuden sivuvirtoja, jotka voisivat soveltua tämän sienilajin viljelyyn. Suomen luonnossa esiintyy ulkonäöltään G. lucidum lajia muistuttava lakkapintainen Ganoderma-laji, mutta sen populaatioiden ominaisuuksista tiedetään vähän.

Tässä väitöskirjassa tutkittiin Suomesta kerättyjen lakkapintaisen Ganoderma-lajin eri sienikantojen fenotyyppistä vaihtelua, viljelymenetelmiä, β-glukaanipitoisuutta ja fylogeniaa. Kokeellisessa työssä testattiin eri sienikantojen, kasvatusolosuhteiden ja kasvualustojen soveltuvuutta viljelyyn. Suomalaiset G. lucidum -kannat kasvoivat onnistuneesti puusivuvirtoja hyödyntäen, mutta itiöemän muodostuminen vaati kasvualustan kylmäkäsittelyn. Erityisesti sekä haapa- ja koivupurusta että hakkeesta valmistetut kasvualustat edistivät itiöemien muodostumista ja kasvattivat sekä satoa että itiöemien β-glukaanipitoisuutta. Sen sijaan mäntyhake soveltui heikosti kasvualustaksi. Tästä huolimatta männyn ligniinipitoisuus laski kasvualustassa G. lucidum -sienen hajoitustoiminnan seurauksena. Tämä voi tarjota uusia mahdollisuuksia selluteollisuuden esikäsittelyprosesseihin.

Sienikantojen fenotyyppistä vaihtelua ilmeni muun muassa rihmaston kasvussa, itiöemien morfologiassa ja β-glukaanin tuotannossa. Geneettiset analyysit osoittivat kuitenkin, että Suomen luonnosta kerätyt Ganoderma-sienikannat edustavat yhtä lajia. Tulokset osoittavat, että kerätyt G. lucidum -kannat soveltuvat viljelyyn puuntuotannon sivuvirtoja hyödyntäen, mutta lajin tarkempi taksonominen luokittelu edellyttää lisää näytteitä ja molekyylidataa.

• Cortina-Escribano, University of Eastern Finland, Faculty of Science, Forestry and Technology, School of Forest Sciences https://orcid.org/0000-0003-1862-4391 Sähköposti: marta.cortina.escribano@luke.fi

Tässä työssä kehitettiin solukkoviljelymenetelmiä kahteen tarkoitukseen: kuusen (Picea abies [L.] Karst.) metsänuudistusmateriaalin tuottamiseen alkiomonistuksella (I-III) sekä kynä- ja vuorijalavan (Ulmus laevis Pall. ja U. glabra Huds.) geenivarojen suojeluun kryosäilytyksen ja organogeneesin avulla (IV-V).

Kuusen alkiomonistus aloitetaan siemenalkiosta, josta kasvatetaan embryogeenistä solukkoa. Embryogeenisen solukon esialkiot voidaan maturoida alkuperäisen alkion kopioiksi, somaattisiksi alkioiksi, jotka voidaan edelleen idättää ja kasvattaa taimiksi. Artikkelissa I testattiin Plantform-bioreaktoreiden soveltuvuutta alkiomonistukseen. Plantform-bioreaktoreissa solukko kastellaan määräajoin kasvatusliemellä. Sirkkalehtisten alkioiden kasvattaminen bioreaktoreissa vaati ylimääräisten vaiheiden lisäämistä protokollaan ja bioreaktorien käyttö oli työlästä. Artikkelissa II testattiin suspensiokasvatusta, joka on skaalautuvampaa kuin kasvatus puolikiinteällä alustalla. Se kuitenkin vaati solukon huuhtelun ennen maturaatiota, ja saattaisi hyötyä kasvatusliemen optimoimisesta. Suspensiona kasvatetun solukon vetyperoksidipitoisuus oli korkeampi kuin puolikiinteällä alustalla kasvatetun solukon, mutta selkeitä todisteita korkeammasta oksidatiivisesta stressistä suspensiokasvatuksessa ei löydetty. Artikkelin III tulosten mukaan solukko kasvaa nopeammin levitettynä suodatinpaperin päälle kuin kasoina suorassa kontaktissa puolikiinteään kasvatusalustaan. Suodatinpaperilla solukot tuottivat myös hieman enemmän alkioita. Alkioiden varastoaineprofiili oli lähimpänä siemenalkioita 4–8 viikon kylmävarastoinnin aikana.

Organogeneesissä kasvinosia ja uusia kasveja tuotetaan klonaalisesti meristeemeistä tai kallusvaiheen kautta. Artikkelissa IV kehitettiin mikrolisäysmenetelmä kynä- ja vuorijalavan (Ulmus laevis ja U. glabra) kasvatukseen nestetypestä sulatuksen jälkeen. Molemmat jalavalajit ovat Suomessa uhanalaisia ja maailmanlaajuisesti niitä uhkaa hollanninjalavatauti. Suurimmat haasteet kehitystyössä olivat vuorijalavan pintasterilointi sekä sen huono selviäminen sulatuksen jälkeen. Artikkelissa V kuivatuskäsittelyä hyödynnettiin onnistuneesti vuorijalavan kryokestävyyden parantamiseksi.

• Välimäki, University of Helsinki, Faculty of Agriculture and Forestry, Department of Forest Sciences https://orcid.org/0000-0002-4777-8157 Sähköposti: sakari.valimaki@luke.fi

Ilmaraot ovat tärkeä yhteys puiden fysiologisten prosessien ja ympäristön välillä, joten ilmarakosäädön mallintaminen on kriittisen tärkeää puiden toiminnan ja kasvun ymmärtämiseksi. Eräs ilmarakosäädön malli, jota on laajalti testattu, perustuu ilmarakosäädön optimointiin Lagrangen menetelmällä. Tämän tutkimuksen tavoitteena oli laajentaa optimaalinen ilmarakosäätömalli koko puun tasolle, ja yhdistää se rungon paksuuskasvun malliin. Tässä työssä kehitelty uusi malli yhdistää ilmarakosäädön yhteyttämisen ei-ilmarakoisille rajoitteille, maan vesipitoisuuteen, entsymaattiseen aktivaatioon ja rungon paksuuskasvun fenologiaan. Malli tarvitsee syötteenä meteorologisia suureita, valon määrää, sekä maan vesipitoisuutta, ja se ennustaa haihdunnan, yhteyttämisen sekä paksuuskasvun 30 minuutin aikaresoluutiolla. Malli parametrisoitiin Bayesilaista päättelyä käyttäen, ja sen ennusteita verrattiin mittauksiin männyn (Pinus sylvestris) ja kuusen (Picea abies) toiminnasta Suomessa suolla sekä kivennäismaalla. Malli onnistui hyvin simuloimaan puiden haihduntaa ja rungon läpimitanmuutoksia. Malliparametrien tilastollinen analyysi osoitti, että nuorilla/lyhyillä puilla oli aina suurempi ilmarakojohtavuus vanhoihin/pitkiin puihin verrattuna tyypillisillä ilman kyllästysvajeen ja valon määrän arvoilla. Analyysi osoitti myös, että puiden hydraulinen johtavuus maasta juuriin sekä minimaalinen marginaalinen vedenkäyttötehokkuus korreloi positiivisesti lehtipinta-alan ja mantopuupinta-alan suhteeseen. Paksuuskasvun mallinnettu kesto korreloi positiivisesti lehtipinta-alaspesifisen kasvukauden kokonaisyhteyttämismäärän kanssa kostealla suolla, mutta samaa korrelaatiota ei havaittu kuivemmalla kivennäismaalla. Lisäksi muut paksuuskasvun fenologiset parametrit eivät korreloineet yhteyttämisen kanssa kummallakaan kasvupaikalla, mikä viittaa siihen, että yhteyttäminen yksin ei riitä kuvaamaan boreaalisten puiden paksuuskasvun fenologiaa. Malli antaa helposti käytettävän työkalun puiden ekofysiologian ja paksuuskasvun mallintamiseen, sekä näkemystä laajemman skaalan hiilinielujohteiseen kasvillisuuden mallintamiseen.

• Liu, University of Helsinki, Faculty of Agriculture and Forestry, Department of Forest Sciences https://orcid.org/0000-0002-8353-1354 Sähköposti: che.liu@helsinki.fi

Lignoselluloosa energiakasvit voivat tuottaa huomattavia määriä biomassaa energian tuotantoon, mutta niiden käyttöönottoon liittyy usein maankäytön muutoksia, koska niitä viljellään pääasiassa maatalouden hallitsemissa maisemissa. Väitöskirjassa käsitellään energiakasvien esiintyvyyttä ja analysoidaan niiden maankäytön muotoja Ruotsin maatalousmaisemissa. Tavoitteena on erityisesti i) arvioida eri energiakasveja tuotannon, sijainnin sekä ilmastoprofiilien suhteen, ii) karakterisoida ja määritellä ympäröivää maatalousmaisemaa sekä iii) tutkia maankäytön yleisiä muutoksia, jotka johtuvat energiakasvi viljelmien perustamisesta. Analyysi perustuu empiirisiin tietoihin kaupallisista nopeakasvuisista puuviljelmistä (paju, poppeli ja hybridihaapa) sekä energiaruohosta (ruokohelpi) useilla spatiaalisilla mittakaavoilla aina peltokuvioilta maisematasolle vuosina 1986–2018. Peltotasolla suuntaus on pienempiin ja säännöllisen muotoisiin kuvioihin energiakasvien osalta, samalla niiden viljelyalueet ovat siirtyneet kohti tuottavampia maita, mikä heijastaa maankäytön muutosta.  Pajuviljelmiä perustettiin aluksi pääasiassa kesannoille, mutta myöhemmin monet viljelyksistä korvattiin viljakasveilla maailmanlaajuisten viljan hintojen muutosten vuoksi. Ruokohelven kohdalla maankäytön muutos oli samansuuntainen, vaikkakin muutokset ilmestyivät myöhemmin eivätkä olleet niin ilmeisiä. Maisematasolla energiakasvit monipuolistavat merkittävästi maatalousmaisemaa, sillä nopeasti kasvavia puuviljelmiä istutetaan pääasiassa viljan viljelyalueille ja ruokohelpeä metsävaltaisiin maisemiin. Väitöskirjassa käytetyt menetelmät ja analyysit auttavat ymmärtämään paremmin energiakasveihin liittyviä maankäytön muutoksia ja auttavat määrittelemään niiden osuuden merkitystä maatalousmaiseman monipuolistamisessa.

• Xu, University of Eastern Finland, Faculty of Science and Forestry, School of Forest Sciences Sähköposti: xiaoqian.xu@uef.fi

Metsät ovat kokonaisuus, joka on jatkuvan muutoksen alaisena. Keskeisimpiä luonnollisia syitä metsissä tapahtuville muutoksille ovat puiden kasvu, vaurioituminen ja kuolema. Puiden kasvu ilmenee puun eri osien koon muutoksena. Vallalla olevan käsityksen mukaan puiden kasvu noudattaa teoriaa, jossa puu kohdistaa kasvuresurssejaan ensin latvukseen, saavuttaakseen puiden välisessä kilpailussa riittävät valo-olosuhteet, minkä jälkeen resursseja voi kohdistaa myös rungon läpimitan kasvattamiseen. Kasvua voidaan mitata keräämällä toistuvia havaintoja jostain tunnuksesta valitulla ajanjaksolla. Aiemmat tutkimukset ovat jo osoittaneet puiden kasvun vaikuttavan esimerkiksi puun laatuun ja niiden kykyyn sitoa hiiltä, mutta voidaksemme ymmärtää entistä paremmin puiden kasvun syitä ja sen vaikutuksia, tarvitaan uusia menetelmiä puissa ja metsissä tapahtuvien muutosten määrittämiseksi.

Maastolaserkeilauksesta (TLS) on tullut 2000-luvun aikana menetelmä, jolla tuotetuista yksittäisiä puita tai metsiä kuvaavista 3D-pistepilvistä voidaan määrittää tarkasti puun mittoja ja ominaisuuksia. TLS-pistepilviä ei kuitenkaan ole vielä hyödynnetty laajemmin puiden kasvun mittaamisessa. Tämän väitöskirjatyön tavoitteena oli kehittää menetelmiä puiden kasvun mittaamiseksi boreaalisissa metsissä kahden ajankohdan TLS-pistepilviltä. Lisäksi tavoitteena oli tuottaa uutta tietoa puiden kasvusta eri olosuhteissa ja kehitysvaiheissa tutkimalla TLS-pistepilviltä puiden runkomuodon muutosta ja kasvun kohdentumista rungon eri osiin. Väitöskirjatutkimuksessa seurattiin yhteensä 1315 puun kasvua viiden ja yhdeksän vuoden ajanjaksoilla.

Väitöskirjan osajulkaisu I osoitti TLS-pistepilvien käyttökelpoisuuden puiden kasvun mittaamiseen. Osajulkaisuissa II ja III tutkittiin automatisoidun menetelmän soveltuvuutta kasvun mittaukseen. Automaattinen menetelmä onnistui havaitsemaan kahden ajankohdan TLS-pistepilvistä puut, jotka vastasivat pohjapinta-alaltaan 84.5 prosenttia koko tutkimuskohteiden puuston pohjapinta-alasta. Puiden rinnankorkeusläpimitassa, pituudessa sekä runko- ja tukkitilavuudessa havaittiin tilastollisesti merkitseviä muutoksia tarkastelujakson aikana. Puiden kasvu ja tilavuuskasvun kohdentuminen oli samankaltaisempaa rakenteeltaan samanlaisissa metsiköissä.

Tämän väitöskirjatutkimuksen tulokset osoittavat kahden ajankohdan TLS-pistepilvien soveltuvuuden puiden kasvun ja metsien rakenteessa tapahtuvien muutosten seurantaan. TLS-pistepilviä hyödyntämällä voidaan saada lisätietoa puiden kasvusta, mikä on tarpeen, jotta olisi mahdollista ymmärtää entistä paremmin metsissä tapahtuviin muutoksiin vaikuttavia tekijöitä. Parantunut ymmärrys ja lisääntynyt tieto voi olla erityisen arvokasta aloilla, joilla tarvitaan yksityiskohtaista tietoa puiden kasvusta ja metsien rakenteen muutoksista.

• Luoma, University of Helsinki, Faculty of Agriculture and Forestry, Department of Forest Sciences Sähköposti: ville.luoma@helsinki.fi

Hiilen kulkeutumista maaperään juuristokarikkeessa on tutkittu vähän boreaalisissa metsissä, ja tiedon puute hienojuurten uusiutumisnopeudesta on vaikeuttanut maaperään tulevan hiilimäärän arviointia. Boreaalisten metsien hienojuurten ja sienijuurten rihmastojen karikevirtojen määrittäminen on siksi ensiarvoista hiilitaseiden määrittämiselle ja hiilen kierron mallintamiselle.

Väitöskirjassa määritettiin maanpäällisen ja maanalaisen karikkeen hiilivirtoja kasvupaikkagradientilla eteläsuomalaisissa männiköissä sekä pohjoissuomalaisessa koivikossa. Lisäksi männyn kuljetus- ja ravinteidenottojuurten kasvun ajoittumista mitattiin ja verrattiin maanpäällisten ositteiden kasvun mallinnustuloksiin, jotka ennustettiin dynaamisella Cassia-mallilla. Tämä tutkimus tehtiin Etelä-Suomessa vuonna 2018, jolloin oli poikkeuksellinen kasvukautinen kuivuusjakso. Hienojuurten uusiutumista mitattiin ns. miniritsotroneilla ja juurten kasvun ajoittumista jatkuvatoimisilla skannereilla. Kummallakin menetelmällä seurattiin samojen juurten kasvua metsämaassa ajan kuluessa.

Päivittäiset mittaukset osoittivat, että intensiivinen juurten kasvu ajoittui sekä kuljetus- että ravinteidenottojuurissa myöhemmäksi kuin maanpäällisissä ositteissa (puuaine, versot silmut, neulaset). Juurten kasvu alkoi lisääntyä keskikesällä neulasten kasvun vähentyessä ja jatkui syksyllä pitkään. Loppukesän kuivuus vaikutti enemmän ohuimpiin ravinteidenottojuuriin kuin paksumpiin kuljetusjuuriin, jotka ovat kestävämpiä sään vaihtelulle.

Heikompi ravinteiden saatavuus lisää hiilen allokaatiota juuriin. Tutkimuskohteemme, kuivan kankaan kanervatyypin, kuivahkon kankaan puolukkatyypin ja tuoreen kankaan mustikkatyypin metsät on nimetty A.K. Cajanderin kasvupaikkaluokittelun mukaan kuvaten lisääntyvää ravinteiden saatavuutta. Ravinneköyhimmällä kuivalla kankaalla juuret elivät pitempään ja niitä oli enemmän kuin ravinteikkaammilla kuivahkolla ja tuoreella kankaalla. Sekä hienojuurten että niiden sienijuurten osuus puustossa lisääntyi siirryttäessä ravinteikkailta kasvupaikoilta ravinneköyhiin ja etelästä pohjoiseen.

Maanalainen karike sekä puista että aluskasvillisuudesta oli 21-58% tutkimusmetsien kokonaiskarikkeesta. Männiköissä keskimäärin kolmasosa kokonaiskarikkeesta ja sen mukana maahan tulevasta hiilimäärästä oli peräisin juurista, mutta Pohjois-Suomen koivikossa juurikarikkeen osuus oli yli puolet kokonaiskarikkeeesta.

Määritettäessä kasvua, sen ajoittumista ja karikevirtoja sekä niiden mukana maaperään tulevaa hiiltä tulisi aina tarkastella sekä puiden että aluskasvillisuuden maanpäällisiä ja maanalaisia osia. Jatkotutkimuksissa tulisi huomioida myös juurieritteiden mukana maaperään tuleva hiili.

• Ding, University of Helsinki, Faculty of Agriculture and Forestry, Department of Forest Sciences Sähköposti: yiyang.ding@helsinki.fi

Metsien ja maaperän merkitys hiilen sidonnassa ja varastoina korostuu jatkuvasti. Luontaiset häiriötekijät, kuten myrskyt ja hyönteisten joukkoesiintymät, ovat metsän toiminnan oleellisia muokkaajia. Joidenkin puita tappavien häiriöiden on arvioitu yleistyvän ilmastonmuutoksen myötä, millä voi olla merkittäviä paikallisia vaikutuksia metsien hiilinieluun. Metsiä häiriöille altistavista ympäristötekijöistä, sekä häiriöiden monimutkaisista vaikutuksista metsän hiilen kiertoon ei kuitenkaan tiedetä tarpeeksi. Tässä tutkimuksessa tarkasteltiin maaperä-, puusto- ja pinnanmuototekijöitä, jotka altistavat metsiköitä pilkkumäntypistiäisen (Diprion pini L.) ja kirjanpainajan (Ips typographus L.) joukkoesiintymille ja niistä aiheutuville puustotuhoille Etelä- ja Itä-Suomessa sijaitsevissa metsissä. Lisäksi tutkimuksessa tarkasteltiin myrsky- ja kirjanpainajahäiriöiden vaikutusta maahengitykseen, puiden ja maaperän hiilivarastoihin sekä maaperän mikrobiyhteisöjen koostumukseen ja hiilen fraktioihin Etelä-Suomessa sijaitsevassa metsässä.

Pilkkumäntypistiäisen aiheuttaman metsämännyn (Pinus sylvestris L.) neulaskadon havaittiin olevan talousmetsissä pääosin voimakkaampaa alueilla, joiden maaperätekijät viittasivat korkeampaan ravinteikkuuteen (esim. pienempi hiili/typpi suhde ja suurempi hienojen maapartikkelien osuus). Suurimmat todennäköisyydet kirjanpainajan voimakkaalle esiintymiselle metsäkuusella (Picea abies (L.) Karst.) löydettiin kaupunkimetsissä puille, jotka kasvoivat itään viettävillä, ravinteikkailla kasvupaikoilla (lehto tai lehtomainen kangas) ja joihin liittyi joko kaltevimpia pinnanmuotoja, ohut moreenimaa tai maaperän korkea hiili/typpi suhde.

Myrskyn (5–7 vuoden jälkeen) ja kirjanpainajan (noin 1–4 vuotta puustokuoleman jälkeen) vaikutuksia metsän hiileen ja maaperän mikrobeihin tarkasteltiin metsäkuusivaltaisessa myrskyn jälkeen suojellussa metsässä. Kokonaismaahengitys, heterotrofinen maahengitys ja pintamaan hiilivarastot eivät juuri eronneet

myrskyn tappamien puiden, kirjanpainajan tappamien puiden ja häiriöttömien (elävät puut) alueiden välillä, vaikka molemmilla häiriöalueilla puuston hiilivarastot koostuivat pääosin kuolleista puista ja kirjanpainajan tappamien puiden alueilla oli suurimmat pintakarikkeen hiilivarastot. Autotrofinen maahengitys oli pääosin vähäisempää häiriöalueilla kuin elävien puiden alueilla. Selkeimmät erot humuskerroksen mikrobiologiassa olivat pienempi ektomykorritsasienten hyyfistön kasvu, sienibiomassa ja mikrobibiomassahiili myrskyn sekä kirjanpainajan tappamien puiden alueilla verrattuna elävien puiden alueisiin. Kuolleiden puiden joukossa sekä lähialueilla olevat elävät puut todennäköisesti hieman lievensivät häiriöiden aiheuttamia muutoksia metsämaassa.

Tämän tutkimuksen tulokset viittaavat siihen, että tietyt maaperän ja kasvupaikan ominaisuudet ja pinnanmuodot voivat altistaa metsiköitä pilkkumäntypistiäis- ja kirjanpainajahäiriöille, mikä voi tarvittaessa auttaa kyseisten hyönteisten joukkoesiintymille alttiiden metsäalueiden tunnistamisessa. Lisäksi tutkimus tarjoaa uutta tietoa myrsky- ja kirjanpainajahäiriöiden lyhytaikaisista vaikutuksista boreaalisen metsän hiilen kiertoon ja maaperän mikrobiologiaan, mikä on oleellista, jotta ilmastonmuutoksen mahdollisia monimutkaisia vaikutuksia metsien hiilensidontaan voidaan ymmärtää paremmin.

• Kosunen, University of Helsinki, Faculty of Agriculture and Forestry, Department of Forest Sciences Sähköposti: maiju.kosunen@helsinki.fi

Tässä työssä tutkittiin kasvun sekä puuaineksen tiheyden ja anatomian fenotyyppistä vaihtelua ja niiden välisiä korrelaatioita 41-vuotiailla kuusen (Picea abies (L.) Karst.) klooneilla ja provenanssihybridi-klooneilla. Lisäksi tutkittiin pituuden kehitystä yhden kasvukauden ajan ja pakkaskestävyyden kehitystä ensimmäisen kasvukauden lopussa niiden siemensyntyisillä jälkeläisillä erilaissa ilmastokäsittelyissä (lämpötilan ja/tai hiilidioksidin nousu) kasvihuoneolosuhteissa.

Yhdellä suomalaisella kloonilla (V43) ja kahdella suomalais-saksalaisella hybridillä (V449 ja V381) oli keskimääräistä suurempi runkotilavuus verrattaessa 25 tutkimuksessa mukana ollutta alkuperää keskenään (Artikkeli I). Niillä oli myös selvästi suurempi puuaineksen tiheys verrattuna kaikkien alkuperien keskimääräiseen puuaineksen tiheyteen. Lisäksi kloonin isän havaittiin vaikuttavan puuaineksen tiheyteen.

Viidellä alkuperällä, joiden puuaineksen anatomiaa tutkittiin, havaittiin eroja trakeidien pituudessa, niiden soluseinien (mitattiin kaksinkertaisena) paksuudessa, kevät- ja kesäpuun leveydessä sekä kesäpuun trakeidien ontelon läpimitassa (Artikkeli II). Edellä mainitut muuttujat, kuten myös ydinsäteiden lukumäärä, korreloivat kevät- ja kesäpuun leveyden ja tiheyden kanssa. Lisäksi pihkatiehyeiden vieressä sijaitsevien trakeidien soluseinän paksuus erosi muiden trakeidien soluseinien paksuudesta (Artikkeli II). Alkuperien maantieteellinen kotiseutu voi vaikuttaa näihin eroihin.

Kasvihuonekokeessa kohotettu lämpötila lisäsi taimien pituuskasvua sekä viivästytti ja lyhensi syksyistä pakkaskestävyyden kehitystä  kaikilla alkuperillä (Artikkeli III). Hiilidioksidipitoisuuden kohotus ei vaikuttanut pituuskasvuun eikä pakkaskestävyyden kehittymiseen. 

Tulevaisuudessa tämän työn tulokset eri genotyyppien ja alkuperien puuaineksen ominaisuuksien vaihtelusta voivat olla hyödyksi metsänjalostustyön tukena. Lisäksi jatkossa vaikuttaisi olevan tarpeen selvittää alkuperän vaikutusta myös puuaineksen kemialliseen koostumukseen.

• Levkoev, University of Eastern Finland, School of Forest Sciences Sähköposti: eino.levkoev@uef.fi

Useat patogeeniset sienet aiheuttavat havupuiden terveydelle haasteen. Juurikääpien lajikompleksi (Heterobasidion annosum sensu lato) on yksi merkittävimmistä havupuiden tuhonaiheuttajista boreaalisissa metsissä. Nämä patogeenit aiheuttavat eurooppalaisissa metsissä juuri- ja tyvilahoa, joiden seurauksen syntyvät vuosittaiset 800 miljoonan euron taloudelliset tappiot. Juurikääpiä torjutaan useilla erilaisilla menetelmillä, mutta siitä huolimatta taloudelliset tappiot ovat huomattavia. Siten on edelleen tarpeen kehittää vaihtoehtoisia torjuntamenetelmiä, jotta metsiä voidaan suojella juurikäävän aiheuttamilta tuhoilta.

Juurikäävillä elää monimuotoinen virusyhteisö, joka koostuu lähinnä partitiviruksista. Tässä työssä tutkittiin näitä viruksia tarkoituksena löytää sellaisia viruksia, joiden vaikutus isäntäsieneen on haitallinen. Kuvasimme kuusi uutta partitiviruslajia (HetPV), jotka infektoivat neljää juurikääpälajia. Nämä virukset ovat sukua Helicobasidium mompa partitivirus V70:lle. Tutkimuksemme osoitti, että HetPV13-an1 aiheutti vakavan fenotyyppisen heikennyksen sekä luontaiselle että eksoottiselle (viruksen ei-luontainen isäntä) isäntäsienikannalle. Viruksella tartutetun ja viruksettoman sienirihmaston vertailu RNA-sekvensoinnin avulla osoitti, että HetPV13-an1 vaikutti 683 männynjuurikäävän geeniin, joista 40% ilmentyi korkeammalla ja 60% matalammalla tasolla. RT-qPCR-analyysi osoitti, että männyn- ja kuusenjuurikäävän vaste HetPV13-an1-virukselle oli erilainen. Lisäksi kuusenjuurikäävän kykyä kasvaa puussa testattiin 46 elävällä kuusella, jolloin ilmeni että viruksella tartutetun sienen kasvu oli merkittävästi heikompaa kuin virusvapaalla verrokilla.

Tässä tutkimuksessa analysoitiin myös kahdeksan partitiviruskannan genomisegmenttien tai RNA-transkriptien määriä. Sienet olivat peräisin eri maantieteellisiltä alueilta: Kreikasta, Puolasta, Suomesta, Venäjältä ja Bhutanista. Kunkin viruskannan RNA-transkriptien määrät olivat johdonmukaiset suhteessa kasvatuslämpötiloihin.

Lisäksi rihmastojen kasvunopeutta mittaava testi osoitti että HetPV13:n ja HetPV15:n yhteisinfektio vähensi isännän kasvua jopa 95% verrattuna viruksesta puhdistettuun sienikantaan, mutta kaksoisinfektiot, joissa oli mukana HetPV11, johtivat vaihteleviin lopputuloksiin. Sienivirusten siirtymistehokkuutta selvittävässä kokeessa selvisi, että HetPV15-pa1:n siirtyminen rihmastojen välillä nousi nollasta 50%:iin jos vastaanottavassa rihmastossa oli HetPV13-an1 virus. Molemmilla viruksilla infektoidusta rihmastosta nämä virukset siirtyivät vastaanottavaan virusvapaaseen rihmastoon 90% tehokkuudella. Kaikkiaan tutkimuksen tulokset osoittavat, että samaa rihmastoa infektoivien virusten ja niiden isäntien välinen vuorovaikutus on erittäin monimutkainen ja ennakoimaton. Tästä huolimatta partitivirusinfektioit vaikuttavat erittäin lupaavalta keinolta rajoittaa juurikääpätuhoja havumetsissä.

• Kashif, University of Helsinki, Department of Forest Sciences Sähköposti: muhammad.kashif@luke.fi

Metsän kasvu on tärkeimpiä tunnuksia metsävarojen suunnittelussa ja eri käyttötarpeisiin tehdyissä metsäympäristön kehitystä kuvaavissa simulointimalleissa. Perinteisesti puulajeittaiset kasvumallit on tehty laajojen alueiden koeala-aineistosta mallintamalla, jolloin paikallisten olosuhteiden vaihtelu ei tule kovin tarkkaan huomioiduksi. Paikallisen kartta- ja muun paikkatiedon avulla on mahdollista kalibroida ja tarkentaa kasvuennusteita.Tässä tutkimuksessa käytettiin paikkatietopohjaisia maaston pintamallista johdettuja kosteustunnuksia, lentokone gamma-säteilyn mittauksia ja latvuspeiton estimaatteja. Käytetyssä aineistossa oli yhteensä 9987 lukupuuta, 1118 koepuuta ja 197 koealaa. Tilastollisessa analyysissä käytettiin sekamallinnusta ja koneoppimisen menetelmiä. Näiden paikkatieto aineistojen avulla puulajeittaisia paikallisia ennusteita onnistuttiin parantamaan 6-18 % puun läpimitan kasvun ennusteita. Parannus oli suurinta karuilla mailla.

• Mohamedou, University of Eastern Finland, School of Forest Sciences Sähköposti: cheikh.mohamedou@uef.fi

Tässä väitöskirjassa tutkitaan taloudellisesti kannattavinta tapaa hyödyntää mäntymetsiköitä. Laskennassa määritetään optimaalinen metsikön alkutiheys, harvennushakkuiden optimaalinen ajoitus, lukumäärä, intensiteetti ja tyyppi (ylä- vai alaharvennus), sekä päätehakkuun ajankohta. Työssä käytetään tarkkoja uudistamis- ja hakkuukustannuksia sekä puutavaran laadusta riippuvia hintoja. Metsänomistaja saa tuloja paitsi puun myynnistä, myös hakkuutähteiden myynnistä bioenergiaksi sekä hiilen sitomisesta kasvavaan metsään. Jälkimmäinen tulo perustuu Uudessa-Seelannissa jo käytössä olevaan hiilitukijärjestelmään, jollaista on ehdotettu Suomeenkin. Väitöskirjan viimeisessä osassa otetaan huomioon muuttuvan ilmaston vaikutus puiden kasvuun.

Väitöskirjan optimointitulokset on ratkaistu monitieteisellä ekologis-taloudellisella mallilla. Mäntymetsiköiden kasvua yksityiskohtaisesti kuvaava prosessipohjainen ekologinen malli yhdistetään taloudelliseen kuvaukseen mäntypuustojen hoidon yksityiskohdista. Prosessipohjaisessa mallissa metsikön kasvu lasketaan hyödyntäen ekologista tietämystä puun yhteytystuotoksen jakaantumisesta puun eri toimintojen välillä. Tällainen malli tuottaa luotettavampia tuloksia kuin metsäkoealojen kasvun perusteella rakennetut tilastollis-empiiriset mallit, kun metsän kasvua arvioidaan ennen kokemattomissa metsän kasvuolosuhteissa tai kun metsää käsitellään uusilla käsittelyketjuilla ja toimenpiteillä.

Tulokset on määritetty erikseen kaikille Fennoskandian puuntuotannon kannalta olennaisille männyn kasvuolosuhteille. Tulosten perusteella vaikuttaa välttämättömältä, että käytössä on riittävän yksityiskohtainen malli, ja että kaikki metsänkäsittelyä määrittävät muuttujat (puuston alkutiheys ja hakkuuvalinnat) optimoidaan samanaikaisesti. Taloudellisiin optimiratkaisuihin vaikuttavat tulosten mukaan puuston kasvuolosuhteet, käytetty diskonttokorko, ja käytössä olevan hiilitukijärjestelmän tyyppi sekä tuen taso.

Hiilitukijärjestelmä muuttaa taloudellista optimiratkaisua hiilensidontaa lisäävään suuntaan mutta samalla puunmyyntitulot alenevat. Näitä hiilensidonnan kustannuksia tarkastellaan väitöskirjassa myös kansallisella tasolla mäntyvaltaisissa metsiköissä ja niitä verrataan hiilipäästöjen vähentämiskustannuksiin energiantuotannossa. Vertailusta käy ilmi, että Suomen mäntyvaltaisten metsiköiden hiilensidonnan lisääminen esimerkiksi hiilitukijärjestelmän avulla näyttää kustannustehokkaalta verrattuna päästöjen vähentämiseen talouden muilla sektoreilla.

Ilmastonmuutoksen myötä muuttuvat sekä metsiköiden kasvuolosuhteet että metsien taloudellisesti kannattavin käsittely. Metsänkäsittelyn sopeuttaminen muuttuvaan ilmastoon tuo merkittävän lisän metsänomistajan tuloihin.

• Pihlainen, University of Helsinki, Department of Forest Sciences Sähköposti: sampo.pihlainen@helsinki.fi

Ympäristötekijät vaikuttavat puiden kasvuun kahta kautta; ne säätelevät sekä hetkellistä kasvunopeutta (suora vaikutus) että puun sisäisen tilan kehittymistä (epäsuora vaikutus). Fotosynteesi puolestaan on kasvuun, hengitykseen ja muihin elintoimintoihin tarvittavan hiilen lähde. Kahden vastakkaisen teorian mukaan kasvunopeuden määrittävä tekijä on joko 1) rajoitteet käytettävissä olevan hiilen määrässä (lähdeteoria) tai 2) ympäristötekijöiden aiheuttama rajoite kudosten kasvuedellytyksissä (nieluteoria). Jotta voisimme ymmärtää, miten muuttuvat ilmasto-olosuhteet vaikuttavat puiden kasvuun ja hiilitaseeseen, on välttämätöntä tietää, miten puun eri osien (puuaine, neulaset, juuret) kasvu reagoi ympäristö- ja muiden tekijöiden vaihteluun.

Tämän tutkimuksen tarkoitus oli 1) kvantifioida lämpötilan vaikutusta männyn kasvuun eri aikaskaaloilla ja 2) estimoida hiilen saatavuuden ja lämpötilan aiheuttamien rajoitteiden suhteellisia merkityksiä kasvua määrittelevänä tekijänä.

Näitä tarkoituksia varten muodostettiin dynaaminen kasvumalli CASSIA (Carbon Allocation Sink Source InterAction). Malli kuvaa vuorokausitasolla yksittäisen männyn hiilitaseen, jonka osia ovat fotosynteesi, hengitys, varastoidun hiilen määrä sekä neulasten, puuaineen ja juurten kasvu.

CASSIA ennusti puuaineen primääri- ja sekundäärikasvunopeuden sekä neulasten kasvunopeuden päivittäisen vaihtelun lämpötilan suorien ja epäsuorien vaikutusten perusteella. Lisäksi edellisen vuoden loppukesän lämpötilan ja verson kasvujakson pituuden (lämpösummayksiköissä) välillä havaittiin positiivinen yhteys. Kasvun käynnistyminen keväällä oli pitkäaikainen prosessi, joka selittyi lämpökertymällä hetkellisten lämpötilojen sijaan.

Lyhytaikaisten kasvunvaihtelujen todettiin olevan nielurajoitteisia, koska CASSIA ennusti vuodensisäisen kasvunvaihtelun lämpötilan perusteella ilman fotosynteesin tai varastoidun hiilen suoraa vaikutusta. Toisaalta vuosienvälinen kasvunvaihtelu saatiin ennustettua hiilen lähteen (GPP, bruttoprimäärituotos) perusteella.

Tämän tutkimuksen tulosten mukaan lähde- ja nieluvaikutusten monimutkainen yhdistelmä rajoittaa kasvua. Lisäksi ympäristötekijät vaikuttavat kasvuun useilla aikaskaaloilla, jotka vaihtelevat tunneista vuosiin. Lisää tutkimusta tarvitaan, jotta saadaan tunnistettua tekijät, jotka määräävät eri prosessien nopeudet ja hiilitaseen kehittymisen.

• Schiestl-Aalto, University of Helsinki, Department of Forest Sciences Sähköposti: piia.schiestl@helsinki.fi

• Chan, University of Helsinki, Department of Forest Sciences Sähköposti: tommy.chan@helsinki.fi

• Venugopal, University of Eastern Finland, School of Forest Sciences Sähköposti: parvathy.venugopal@uef.fi

• Kunttu, University of Eastern Finland, School of Forest Sciences Sähköposti: panu.kunttu@uef.fi

• Delgado-matas, University of Eastern Finland, School of Forest Sciences Sähköposti: cristobal.delgado-matas@uef.fi

Juurikääpä (Heterobasidion annosum s.l) aiheuttaa merkittäviä taloudellisia tappioita erityisesti pohjoisen pallonpuoliskon metsätaloudessa. Suomessa sekä männynjuurikääpä (H. annosum) että kuusenjuurikääpä (H. parviporum) lahottaa kuusen puuainesta ja haittaa puuaineksen teollisuuskäyttöä. Tässä väitöskirjatyössä tutkittiin eri kuusigenotyyppien puuaineen sekä puun eri osien hajoamista juurikäävällä sekä puuta hajottavilla entsyymeillä laboratorio-oloissa. Lisäksi selvitettiin kuusen latvusmuodon, puun kasvun ja iän sekä puun kemiallisten ominaisuuksien vaikutusta puun lahoamiseen ja pelkistävien sokereiden vapautumiseen puuaineksesta.

Kapealatvaiset kuusigenotyypit ja tavalliset kuusigenotyypit lahosivat samalla tavoin, mutta tavallisten kuusialkuperien välillä oli eroja lahon syntymisessä. Männyn juurikääpä lahotti kuusta nopeammin kuin kuusen juurikääpä. Vanhemmissa puissa rungon keskiosa lahosi nopeammin kuin rungon pintapuu, kun taas nuoremmissa puissa pintapuu lahosi nopeammin kuin rungon keskiosa. Nuorissa puissa puuaineksen tiheys korreloi negatiivisesti lahoamisnopeuden kanssa. Lisäksi todettiin, että kuusten pelkistävien sokereiden tuoton ja lahomaisen välillä oli positiivinen korrelaatio - eli mitä helpommin puusta irtosi pelkistäviä sokereita laboratoriossa, sitä nopeammin puu lahosi myös juurikäävällä. Johtopäätöksenä todettiin, että kuusten genotyyppinen vaihtelu lahoamisessa antaa mahdollisuuksia puiden kestävyysjalostukseen muiden jalostettavien ominaisuuksien rinnalla erityisesti silloin, kun otetaan huomioon metsänhoidon käytännöt, kuten harvennusten ajoitus ja kiertoajan pituus.

• Puentes Rodriguez, University of Eastern Finland, School of Forest Sciences Sähköposti: yp@nn.fi

Ilmastonmuutoksen vaikutus ruokohelven (Phalaris arundinacea L.) kasvun ajoittumiseen ja kasvun suuruuteen boreaalisissa olosuhteissa Ruokohelpeä (Phalaris arundinacea L.) on viime vuosina viljelty energiabiomassaksi turvetuotannosta vapautuneilla soilla. Tutkimuksessa analysointiin, miten ilmastonmuutos ja veden saatavuus tällaisissa olosuhteissa vaikuttavat ruokohelven kasvusykliin sekä kokonaiskasvuun ja sen jakautumiseen kasvin eri osiin. Kasvihuoneessa tehdyssä faktorikokeessa ruokohelpeä kasvatettiin kohotetussa lämpötilassa (+3,5 °C korkeampi kuin kontrolliolosuhteissa) sekä kohotetussa hiilidioksidipitoisuudessa (700 ppm). Myös veden saatavuus vaihteli siten, että pohjaveden pinta osassa käsittelyitä oli 40 cm ja 20 cm syvyydessä sekä osassa maanpinnan tasalla.

Kaikki käsittelyt toistettiin neljä kertaa vuosina 2009 ja 2010. Lämpötilan kohottaminen aikaisti kasvun alkua sekä lisäsi kasvua nopeuttamalla fotosynteesiä ja lisäämällä lehtipinta-alan kasvua alkukesällä. Samalla kasvusykli nopeutui siten, että kasvu päättyi aikaisemmin kuin muissa käsittelyissä. Kasvujakson lyhentymisen vuoksi koko kasvukauden sato jäi pienemmksi kuin kohotetussa hiilidioksidipitoisuudessa tai olosuhteissa, jossa hiilidioksipitoisuuttta ja lämpötilaa kohotettiin samanaikaisesti. Lämpötilan kohottaminen nopeutti kasvua erityisesti silloin, kun pohjaveden pinta oli alhaalla. Hiilidioksidipitoisuuden kohottaminen vähensi kuitenkin alhaisen pohjaveden vaikutusta. Vastaavasti korkea pohjavesi yhdessä kohotetun hiilidioksipitoisuuden kanssa lisäsi kokonaiskasvua. Tällaisissa olosuhteissa kasvukausi pidentyi ja lehtipinta-ala kasvoi suuriksi. Myös fotysynteesinopeus oli pitempään suurempi kuin muissa käsittelyissä. Kaiken kaikkiaan pohjaveden syvyys vaikutti ruokohelven kehitykseen ja kasvuun enemmän kuin kohotettu lämpötila ja hiilidioksidipitoisuus yksin tai yhdessä. Ruokohelpiviljelmän iällä ei ollut vaikutusta vuotuisen kasvun etenemiseen tai kasvun kokonaismäärään.

Ruokohelven lehtien kasvu oli alkukesästä suurempi kuin juurten, kun taas varsi kasvoi nopeimmin kasvukauden keskivaiheilla. Juurten kasvu oli puolestaan suurimmillaan kasvukauden loppupuolella. Hiilidioksidipitoisuuden kohottaminen lisäsi juurten kasvua suhteellisesti enemmän kuin lehtien ja varren kasvua pohjaveden syvyydestä riippumatta. Korkean pohjavesipinnan vallitessa juurten kasvu jäi suhteellisesti pienemmäksi kuin lehtien ja varren kasvu. Pohjavesipinnan syvyys vaikutti biomassan jakautumiseen kasvin eri osiin enemmän kuin kohotettu lämpötila ja hiilidioksidi yksin tai yhdessä. Ruokohelven viljelyssä pohjaveden syvyyden säätely näytti olevan ratkaisevassa asemassa pyrittäessä lisäämään ruokohelven kasvua.

• Chao, University of Eastern Finland, School of Forest Sciences Sähköposti: Chao.zhang@uef.fi

• Härkönen, University of Eastern Finland, School of Forest Sciences Sähköposti: sanna.harkonen@metla.fi

• Ge, University of Eastern Finland, School of Forest Sciences Sähköposti: zhenming.ge@uef.fi

• Gort-Oromi, University of Eastern Finland , School of Forest Science Sähköposti: Jaume.gort@uef.fi

• Mäkinen, University of Helsinki, Department of Forest Sciences Sähköposti: antti.makinen@helsinki.fi

• Sironen, University of Joensuu, Faculty of Forest Sciences Sähköposti: susanna.sironen@joensuu.fi

• Mola-Yudego, University of Joensuu, Faculty of Forest Sciences Sähköposti: blas.mola@joensuu.fi

• Kojola, Helsingin yliopisto, Metsäekologian laitos Sähköposti: soili.kojola@metla.fi

• Huttunen, University of Joensuu, Faculty of Forest Sciences Sähköposti: liisa.huttunen@joensuu.fi

• Räisänen, University of Joensuu, Faculty of Forestry Sähköposti: mikko.raisanen@faforest.fi

• Hautala, University of Helsinki, Department of Biological and Environmental Sciences Sähköposti: harri.hautala@metla.fi

• Raiskila, University of Helsinki, Department of Biological and Environmental Sciences Sähköposti: sr@nn.fi

• Ikonen, University of Joensuu, Faculty of Forest Sciences Sähköposti: vi@nn.fi

• Huuskonen, Helsingin yliopisto, Metsäekologian laitos Sähköposti: saija.huuskonen@helsinki.fi

• Rajala, University of Helsinki, Department of Applied Chemistry and Microbiology Sähköposti: tiina.rajala@metla.fi

• Jyske, University of Helsinki, Department of Forest Resource Management Sähköposti: tuula.jyske@metla.fi

• Lopatin, University of Joensuu, Faculty of Forest Sciences Sähköposti: eugene.lopatin@joensuu.fi

• Garcia-Gonzalo, University of Joensuu, Faculty of Forest Sciences Sähköposti: Jordi.garcia@joensuu.fi

• Niina, University of Helsinki, Faculty of Agriculture and Forestry Sähköposti: niina.stenvall@metla.fi

• Briceño-Elizondo, University of Joensuu, Faculty of Forestry Sähköposti: elemer.briceno@joensuu.fi

• Hongcheng, University of Joensuu, Faculty of Forestry Sähköposti: hongcheng.zeng@joensuu.fi