Ilmastonmuutos ja luonnon monimuotoisuuden hupeneminen ovat synnyttäneet tarpeen tarkalle ja laaja-alaiselle metsävaratiedolle. Lentolaserkeilaus mahdollistaa tällaisen tiedon keräämisen tehokkaasti. Lahopuu on metsäympäristön keskeinen komponentti, sillä se sitoo hiiltä ja toimii elinympäristönä lukuisille eliölajeille. Lahopuukartoituksella kerätään paikkatietoa monimuotoisuuden kannalta merkittävistä kohteista. Tämä tieto on hyödyllistä esimerkiksi suojelu- ja entisöintitoimenpiteiden kohdentamisessa. Tämän väitöskirjan tavoitteena oli kehittää automaattisia menetelmiä yksittäisten maa- ja pystylahopuiden kartoittamiseksi lentolaserkeilausaineistosta.
Osatutkimuksissa I ja II kehitettiin viivojen tunnistukseen perustuva menetelmä kaatuneiden puiden kartoittamiseksi. Tämän menetelmän toimintaa tutkittiin lentolaserkeilausaineistolla, jonka pistetiheys oli noin 15 pistettä/m2 sekä dronella kerätyllä laserkeilausaineistolla, jonka pistetiheys oli noin 285 pistettä/m2. Tämän lisäksi osatutkimuksissa tarkasteltiin menetelmän toimintatarkkuuteen vaikuttavia tekijöitä. Osatutkimukset osoittivat, että kaatuneiden puiden pituus ja läpimitta vaikuttavat niiden tunnistustodennäköisyyteen ja että merkittävä osa suurista lahopuista saadaan kartoitettua kehitetyllä menetelmällä. Tämän lisäksi aluskasvillisuuden määrän ja tyypin sekä kaatuneita puita ympäröivien elävien puiden koon havaittiin vaikuttavan menetelmän toimintatarkkuuteen. Osatutkimus II osoitti myös, että laserkeilausaineiston pistetiheyden kasvattaminen ei automaattisesti paranna menetelmän toimintatarkkuutta, jos menetelmä ei kykene ottamaan huomioon lisääntynyttä kohinan ja yksityiskohtien määrää.
Osatutkimuksessa III tarkasteltiin dronella kerätyn tiheän laserkeilausaineiston soveltuvuutta yksittäisten pystylahopuiden kartoitukseen. Osatutkimuksessa kehitettiin kolmivaiheinen tunnistusmenetelmä, joka koostui yksittäisten puiden segmentoinnista, piirteiden laskennasta ja koneoppimispohjaisesta luokittelusta. Osatutkimus osoitti, että pelkästään puiden geometrisiin piirteisiin pohjautuvan tunnistusmenetelmän toimintatarkkuus on vaatimaton. Kuolleiden pystypuiden kartoittamiseksi laserkeilausaineisto tulisikin yhdistää spektritietoa sisältävien kaukokartoitusaineistojen, kuten ilmakuvien kanssa.
Tämän väitöskirjan tulokset parantavat ymmärrystämme muuttujista, jotka tulisi huomioida laserkeilauspohjaisessa lahopuukartoituksessa. Vaikka kaukokartoituspohjaiseen lahopuukartoitukseen liittyy edelleen merkittäviä haasteita, tämä väitöskirja on askel kohti laajamittaista kaukokartoituspohjaista monimuotoisuuden kartoitusta.
Tässä väitöskirjatyössä tutkittiin Suomen puu- ja kahviteollisuuden tähteistä ja sivuvirroista erotettuja bioaktiivisia aineita sekä niiden käyttömahdollisuuksia puunsuojavalmisteissa. Lisäksi tutkittiin niiden ekotoksisuutta. Tutkimuksen kohteena olivat kuusen (Picea abies (L.) H. Karst.), rauduskoivun (Betula pendula Roth) ja metsähaavan (Populus tremula L.) kuoresta jalostetut pyrolyysitisleet, tisleissä tunnistetut orgaaniset hapot, kahvipavun hopeaketto ja käytetyistä kahvinpuruista erotetut uutteet, kofeiini ja tanniinipitoinen Colatan GT10 -jauhe. Teollisina referensseinä käytettiin teollista kuparipitoista puunkyllästettä (Celcure C4) ja mäntyöljyä. Työn kokeellisessa osassa tehtiin kemikaalien antimykoottisten ominaisuuksien testausta, puun lahotuskokeita ja kemikaalien huuhtouman testausta. Ekotoksisuustestit tehtiin Aliivibrio fischeri -valoluminesoivilla bakteereilla tehtiin biopohjaisten ja teollisten suoja-aineiden ekotoksisuuden vertaamiseksi.
Kahviteollisuuden tähteiden pienin sienten kasvun estävä pitoisuus oli yli 1 %. Pyrolyysitisleet pystyivät estämään useimpien sienten kasvun noin 1 % pitoisuudessa. Orgaaniset hapot ja kofeiini estivät puuta hajoavia sieniä kasvamasta jo alle 1 % pitoisuudessa, mikä osoittaa, että näillä aineilla on merkittävä rooli testattujen tisleiden ja uutteiden aktiivisuudessa. Kun biopohjaisia suoja-aineita testattiin käsittelemällä puukappaleita ja lahottamalla näitä, yksikään kemikaali ei toiminut tehokkaasti puunsuoja-aineena.
Suurimmalla osalla testatuista biopohjaisista aineista oli varsin alhainen ekotoksisuus, mutta yhdellä tisleellä oli jopa paljon Celcure C4 -suoja-ainetta suurempi ekotoksisuus. Tämä osoittaa, että mahdollisten suoja-aineiden ekotoksisuus on aina syytä arvioida samassa yhteydessä, kun niiden tehokkuutta ja sopivuutta puunsuoja-aineiksi arvioidaan. Eräät potentiaaliset biopohjaiset ainesosat toimivat hyvin puun hajoavia sieniä vastaan ja niitä voidaan sisällyttää puunsuoja-aineisiin, mutta niiden suorituskyky ei pelkästään riitä toimimaan teollisena puunsuoja-aineena.
Tässä väitöskirjatyössä tutkittiin Suomen puu- ja kahviteollisuuden tähteistä ja sivuvirroista erotettuja bioaktiivisia aineita sekä niiden käyttömahdollisuuksia puunsuojavalmisteissa. Lisäksi tutkittiin niiden ekotoksisuutta. Tutkimuksen kohteena olivat kuusen (Picea abies (L.) H. Karst.), rauduskoivun (Betula pendula Roth) ja metsähaavan (Populus tremula L.) kuoresta jalostetut pyrolyysitisleet, tisleissä tunnistetut orgaaniset hapot, kahvipavun hopeaketto ja käytetyistä kahvinpuruista erotetut uutteet, kofeiini ja tanniinipitoinen Colatan GT10 -jauhe. Teollisina referensseinä käytettiin teollista kuparipitoista puunkyllästettä (Celcure C4) ja mäntyöljyä. Työn kokeellisessa osassa tehtiin kemikaalien antimykoottisten ominaisuuksien testausta, puun lahotuskokeita ja kemikaalien huuhtouman testausta. Ekotoksisuustestit tehtiin Aliivibrio fischeri -valoluminesoivilla bakteereilla tehtiin biopohjaisten ja teollisten suoja-aineiden ekotoksisuuden vertaamiseksi.
Kahviteollisuuden tähteiden pienin sienten kasvun estävä pitoisuus oli yli 1 %. Pyrolyysitisleet pystyivät estämään useimpien sienten kasvun noin 1 % pitoisuudessa. Orgaaniset hapot ja kofeiini estivät puuta hajoavia sieniä kasvamasta jo alle 1 % pitoisuudessa, mikä osoittaa, että näillä aineilla on merkittävä rooli testattujen tisleiden ja uutteiden aktiivisuudessa. Kun biopohjaisia suoja-aineita testattiin käsittelemällä puukappaleita ja lahottamalla näitä, yksikään kemikaali ei toiminut tehokkaasti puunsuoja-aineena.
Suurimmalla osalla testatuista biopohjaisista aineista oli varsin alhainen ekotoksisuus, mutta yhdellä tisleellä oli jopa paljon Celcure C4 -suoja-ainetta suurempi ekotoksisuus. Tämä osoittaa, että mahdollisten suoja-aineiden ekotoksisuus on aina syytä arvioida samassa yhteydessä, kun niiden tehokkuutta ja sopivuutta puunsuoja-aineiksi arvioidaan. Eräät potentiaaliset biopohjaiset ainesosat toimivat hyvin puun hajoavia sieniä vastaan ja niitä voidaan sisällyttää puunsuoja-aineisiin, mutta niiden suorituskyky ei pelkästään riitä toimimaan teollisena puunsuoja-aineena.
Useat patogeeniset sienet aiheuttavat havupuiden terveydelle haasteen. Juurikääpien lajikompleksi (Heterobasidion annosum sensu lato) on yksi merkittävimmistä havupuiden tuhonaiheuttajista boreaalisissa metsissä. Nämä patogeenit aiheuttavat eurooppalaisissa metsissä juuri- ja tyvilahoa, joiden seurauksen syntyvät vuosittaiset 800 miljoonan euron taloudelliset tappiot. Juurikääpiä torjutaan useilla erilaisilla menetelmillä, mutta siitä huolimatta taloudelliset tappiot ovat huomattavia. Siten on edelleen tarpeen kehittää vaihtoehtoisia torjuntamenetelmiä, jotta metsiä voidaan suojella juurikäävän aiheuttamilta tuhoilta.
Juurikäävillä elää monimuotoinen virusyhteisö, joka koostuu lähinnä partitiviruksista. Tässä työssä tutkittiin näitä viruksia tarkoituksena löytää sellaisia viruksia, joiden vaikutus isäntäsieneen on haitallinen. Kuvasimme kuusi uutta partitiviruslajia (HetPV), jotka infektoivat neljää juurikääpälajia. Nämä virukset ovat sukua Helicobasidium mompa partitivirus V70:lle. Tutkimuksemme osoitti, että HetPV13-an1 aiheutti vakavan fenotyyppisen heikennyksen sekä luontaiselle että eksoottiselle (viruksen ei-luontainen isäntä) isäntäsienikannalle. Viruksella tartutetun ja viruksettoman sienirihmaston vertailu RNA-sekvensoinnin avulla osoitti, että HetPV13-an1 vaikutti 683 männynjuurikäävän geeniin, joista 40% ilmentyi korkeammalla ja 60% matalammalla tasolla. RT-qPCR-analyysi osoitti, että männyn- ja kuusenjuurikäävän vaste HetPV13-an1-virukselle oli erilainen. Lisäksi kuusenjuurikäävän kykyä kasvaa puussa testattiin 46 elävällä kuusella, jolloin ilmeni että viruksella tartutetun sienen kasvu oli merkittävästi heikompaa kuin virusvapaalla verrokilla.
Tässä tutkimuksessa analysoitiin myös kahdeksan partitiviruskannan genomisegmenttien tai RNA-transkriptien määriä. Sienet olivat peräisin eri maantieteellisiltä alueilta: Kreikasta, Puolasta, Suomesta, Venäjältä ja Bhutanista. Kunkin viruskannan RNA-transkriptien määrät olivat johdonmukaiset suhteessa kasvatuslämpötiloihin.
Lisäksi rihmastojen kasvunopeutta mittaava testi osoitti että HetPV13:n ja HetPV15:n yhteisinfektio vähensi isännän kasvua jopa 95% verrattuna viruksesta puhdistettuun sienikantaan, mutta kaksoisinfektiot, joissa oli mukana HetPV11, johtivat vaihteleviin lopputuloksiin. Sienivirusten siirtymistehokkuutta selvittävässä kokeessa selvisi, että HetPV15-pa1:n siirtyminen rihmastojen välillä nousi nollasta 50%:iin jos vastaanottavassa rihmastossa oli HetPV13-an1 virus. Molemmilla viruksilla infektoidusta rihmastosta nämä virukset siirtyivät vastaanottavaan virusvapaaseen rihmastoon 90% tehokkuudella. Kaikkiaan tutkimuksen tulokset osoittavat, että samaa rihmastoa infektoivien virusten ja niiden isäntien välinen vuorovaikutus on erittäin monimutkainen ja ennakoimaton. Tästä huolimatta partitivirusinfektioit vaikuttavat erittäin lupaavalta keinolta rajoittaa juurikääpätuhoja havumetsissä.
Tutkin väitöskirjassani metsien polton ja hakkuun voimakkuuden vaikutusta lahottajasieniin, kääpiin, 10 vuoden aikana polton ja hakkuun jälkeen. Metsien hakkuiden yhteydessä valtaosa puusta korjataan metsistä, ja tämän takia monet kuolleesta puusta riippuvaiset eliölajit ovat uhanalaisia. Lajien elinmahdollisuuksia voidaan parantaa uusien keinojen, kuten hakkuualoille jätettävien säästöpuiden ja metsän hallitun polttamisen avulla, mutta toimenpiteiden merkitystä kääville ei juuri ole tutkittu.
Aineistoni kerättiin samoilta tutkimusalueilta viitenä eri vuotena: 2000, 2003, 2005, 2008 ja 2011. Laaja-alaisessa kokeellisessa asetelmassa oli mukana 24 tutkimusmetsikköä, joissa toteutettiin erilaisia hakkuita, ja joista puolet poltettiin. Käsittelyt toistettiin (replikoitiin) eri metsiköissä. Aineisto sisältää 98 136 kuolleiden puiden mittaustulosta ja 22 150 havaintoa niillä kasvaneista 122 eri kääpälajista.
Työni päähavainnot ovat:
1) Jätettävän säästöpuumäärän on oltava suuri, jotta kääpien monimuotoisuus säilyy hakkuualalla. Havaitsin enemmän kääpiä tutkimusaloilla, joille oli jätetty säästöpuuta 50 m3 ha-1, kuin aloilla, joille säästöpuuta oli jätetty vain 10 m3 ha-1. Hakattujen alojen polttaminen nopeutti säästöpuiden kuolemista ja kaatumista ja monipuolisti kuolleen puuston laatua. Uhanalaisia kääpälajeja löydettiin pääasiassa poltetuilta aloilta, joilla oli enemmän säästöpuita.
2) Hakkuualoilla on paljon erityyppisiä kuolleita puita: vanhaa hakkuuta edeltänyttä maapuuta, kantoja, latvuksia ja kuolleita säästöpuita. Kaikki nämä eri kuolleen puun laadut ovat tärkeitä kääville ja ylläpitävät lajiston monipuolisuutta talousmetsissä. Käsittelyjen vaikutus kääpälajistoon on nähtävissä tavallisesti vasta usean vuoden kuluttua. Erilaiset kuolleet puut lahoavat eri nopeuksilla ja ovat siten kääville sopivia kasvualustoja eri pituisia ajanjaksoja.
3) Metsän polttaminen lisäsi kääpälajien määrää ja monipuolisuutta sekä hakatuilla että hakkaamattomilla tutkimusaloilla. Hakatuissa metsissä poltto lisäsi lajimäärää erityisesti kannoilla.
Väitöskirjani tulokset osoittavat uusia keinoja kuolleesta puusta riippuvaisen lajiston suojelemiseksi suojelualueiden ulkopuolella. Säästöpuiden jättäminen, hakkuutähteiden korjuun välttäminen ja hakkuita edeltävän vanhan lahopuun säästäminen hakkuualoilla ovat erityisen hyviä keinoja monimuotoisuuden kannalta. Kontrolloiduilla metsänpoltoilla voidaan luoda aiempaa monipuolisempi ja myös ajallisesti vaihteleva kuollut puusto käsiteltyihin metsiin.
Tässä tutkimuksessa analysoitiin metsänhoidon ja ilmastonmuutoksen voimakkuuden vaikutusta metsien ainespuuntuotantoon ja hiilivarastoon Suomessa, käyttäen metsikkötason (I) ja metsäaluetason (II, III) metsäekosysteemimallilaskelmissa 28 maailmanlaajuisen ilmastonmuutosmallin tuloksia (CMIP5 tietokanta, RCP4.5 ja RCP8.5, vuodet 2010-2099. Eri osatöissä selvitettiin ilmastonmuutoksen voimakkuuden ja puuston harvennusohjelmien (I, III) ja eri puulajien suosimisen (II) sekä hakkuiden ulkopuolelle jätettävän metsäpinta-alan (I) vaikutusta metsien tilavuuskasvuun, hiilenvarastoihin, ainespuutuotantoon ja sen taloudelliseen kannattavuuteen (I) sekä lahopuun määrään metsissä (III).
Ilmastonmuutoksen vaikutus metsien tilavuuskasvuun, hiilenvarastoihin, ainespuutuotantoon ja sen taloudelliseen kannattavuuteen sekä metsien lahopuun määrään vaihteli suuresti, riippuen maantieteellisestä alueesta, puulajista ja ilmastonmuutoksen voimakkuudesta. Eri puulajien ja alueiden vaste-erot kasvoivat myös ilmastonmuutoksen voimakkuuden lisääntyessä. Ilmastonmuutoksen kasvuvaikutukset olivat puulajista riippumatta Pohjois-Suomessa positiivisempia kuin Etelä-Suomessa. Koivun kasvu hyötyi eniten ilmastonmuutoksesta Etelä-Suomessa ja sen kasvu lisääntyi myös hyvin voimakkaan ilmastonmuutoksen vallitessa, toisin kuin kuusella ja osin myös männyllä. Hakkuiden ulkopuolelle jätettävän metsäpinta-alan määrän kasvu lisäsi metsien tilavuuskasvua, hiilenvarastoja ja lahopuun määrää, mutta alensi ainespuutuotantoa. Riippuen maantieteellisestä alueesta, puulajista ja ilmastonmuutoksen voimakkuudesta, hyvin erilaisia metsien hoidon sopeuttamiskeinoja voidaan tarvita, tulevaisuudessa jotta voidaan hyödyntää ilmastonmuutoksen positiiviset vaikutukset ja vähentää sen haitallisia vaikutuksia.
Juurikääpä (Heterobasidion annosum s.l) aiheuttaa merkittäviä taloudellisia tappioita erityisesti pohjoisen pallonpuoliskon metsätaloudessa. Suomessa sekä männynjuurikääpä (H. annosum) että kuusenjuurikääpä (H. parviporum) lahottaa kuusen puuainesta ja haittaa puuaineksen teollisuuskäyttöä. Tässä väitöskirjatyössä tutkittiin eri kuusigenotyyppien puuaineen sekä puun eri osien hajoamista juurikäävällä sekä puuta hajottavilla entsyymeillä laboratorio-oloissa. Lisäksi selvitettiin kuusen latvusmuodon, puun kasvun ja iän sekä puun kemiallisten ominaisuuksien vaikutusta puun lahoamiseen ja pelkistävien sokereiden vapautumiseen puuaineksesta.
Kapealatvaiset kuusigenotyypit ja tavalliset kuusigenotyypit lahosivat samalla tavoin, mutta tavallisten kuusialkuperien välillä oli eroja lahon syntymisessä. Männyn juurikääpä lahotti kuusta nopeammin kuin kuusen juurikääpä. Vanhemmissa puissa rungon keskiosa lahosi nopeammin kuin rungon pintapuu, kun taas nuoremmissa puissa pintapuu lahosi nopeammin kuin rungon keskiosa. Nuorissa puissa puuaineksen tiheys korreloi negatiivisesti lahoamisnopeuden kanssa. Lisäksi todettiin, että kuusten pelkistävien sokereiden tuoton ja lahomaisen välillä oli positiivinen korrelaatio - eli mitä helpommin puusta irtosi pelkistäviä sokereita laboratoriossa, sitä nopeammin puu lahosi myös juurikäävällä. Johtopäätöksenä todettiin, että kuusten genotyyppinen vaihtelu lahoamisessa antaa mahdollisuuksia puiden kestävyysjalostukseen muiden jalostettavien ominaisuuksien rinnalla erityisesti silloin, kun otetaan huomioon metsänhoidon käytännöt, kuten harvennusten ajoitus ja kiertoajan pituus.