Suomen metsiä on laajasti avohakattu ja harvennettu, soita on ojitettu ja lannoitettu. Tällaiset toimenpiteet ovat muuttaneet metsien elinympäristöjä, mutta toimenpiteiden vaikutukset suursieniin tunnetaan huonosti. Tässä väitöskirjassa on tutkittu sieniyhteisöjä boreaalisissa metsissä ja turvemailla. Erityistä huomiota on kiinnitetty mykorritsa- (puitten kanssa symbioosissa elävät sienet) ja lahottajasieniin (kuollutta orgaanista ainetta lahottavat helttasienet, kotelosienet, tatit, kupusienet, käävät ja kääväkkäät) metsäpalo- ja kulotusalueilla sekä säästöpuuryhmien merkitykseen sienikunnan kahdessa suuressa ryhmässä, kanta- ja kotelosienissä. Väitöskirjan tulokset perustuvat maastossa kerättyihin laajoihin ja monivuotisiin sieniaineistoihin. Kitsin metsäpaloalueelta sieniä kerättiin 12 vuotta ja muilta tutkimusalueilta 4 vuotta. Tutkimusalueilta määritettiin yli 550 sienilajia.
Tuoreissa kangasmetsissä esiintyi enemmän mykorritsa- ja lahottajalajeja kuin kuivahkoilla ja kuivilla metsätyypeillä. Ojittamattomilla rämetyypeillä esiintyi vähemmän makrosienilajeja kuin ojitetuilla korpi- ja rämetyypeillä. Harvinaisia ja uhanalaisia helttasieniä, kääpiä ja kääväkkäitä havaittiin vain harvoin talousmetsissä.
Metsäpalot lisäsivät sienten itiöemien määrää ja muuttivat sieniyhteisöjen koostumusta. Mykorritsalajien monimuotoisuus oli suurinta sellaisilla paloalueilla, joissa tulen voimakkuus oli vähäistä tai se oli keskinkertaista. Tällaisilla paloalueilla lajimäärä oli kolme kertaa suurempi kuin voimakkaan palon alueilla. Sieniyhteisöjen muutos palaneilla alueilla oli nopeaa palonjälkeisinä vuosina.
Kulotuksella ja säästöpuuryhmillä (jätetyn puuston määrä) oli suurin merkitys makrosienikasvustoihin. Nämä vaikutukset olivat kuitenkin hyvin riippuvaisia sienten toiminnallisesta ryhmästä. Avohakkuilla oli kaiken kaikkiaan haitallinen vaikutus makrosieniin; erityisesti mykorritsasienet hävisivät avohakkuun jälkeen. Monet lahottajalajit kasvoivat ainoastaan palaneilla alueilla ja säästöpuuryhmillä oli lievä positiivinen vaikutus makrosienten esiintymiseen, mukaan lukien mykorritsasienet.
Tutkimustulokset osoittavat, että makrosieniyhteisöt ovat monimuotoisia ja ne eroavat toisistaan eri metsä- ja suotyypeillä. Tehokkaalla metsänhoidolla, erityisesti avohakkuulla on yleensä negatiivinen vaikutus makrosieniin, mukaan lukien ruokasienet. Metsäpaloja jäljittelevillä metsien kulotuksella ja säästöpuuryhmillä voidaan säilyttää sieniyhteisöjen monimuotoisuutta myös talousmetsissä.
Tutkin väitöskirjassani metsien polton ja hakkuun voimakkuuden vaikutusta lahottajasieniin, kääpiin, 10 vuoden aikana polton ja hakkuun jälkeen. Metsien hakkuiden yhteydessä valtaosa puusta korjataan metsistä, ja tämän takia monet kuolleesta puusta riippuvaiset eliölajit ovat uhanalaisia. Lajien elinmahdollisuuksia voidaan parantaa uusien keinojen, kuten hakkuualoille jätettävien säästöpuiden ja metsän hallitun polttamisen avulla, mutta toimenpiteiden merkitystä kääville ei juuri ole tutkittu.
Aineistoni kerättiin samoilta tutkimusalueilta viitenä eri vuotena: 2000, 2003, 2005, 2008 ja 2011. Laaja-alaisessa kokeellisessa asetelmassa oli mukana 24 tutkimusmetsikköä, joissa toteutettiin erilaisia hakkuita, ja joista puolet poltettiin. Käsittelyt toistettiin (replikoitiin) eri metsiköissä. Aineisto sisältää 98 136 kuolleiden puiden mittaustulosta ja 22 150 havaintoa niillä kasvaneista 122 eri kääpälajista.
Työni päähavainnot ovat:
1) Jätettävän säästöpuumäärän on oltava suuri, jotta kääpien monimuotoisuus säilyy hakkuualalla. Havaitsin enemmän kääpiä tutkimusaloilla, joille oli jätetty säästöpuuta 50 m3 ha-1, kuin aloilla, joille säästöpuuta oli jätetty vain 10 m3 ha-1. Hakattujen alojen polttaminen nopeutti säästöpuiden kuolemista ja kaatumista ja monipuolisti kuolleen puuston laatua. Uhanalaisia kääpälajeja löydettiin pääasiassa poltetuilta aloilta, joilla oli enemmän säästöpuita.
2) Hakkuualoilla on paljon erityyppisiä kuolleita puita: vanhaa hakkuuta edeltänyttä maapuuta, kantoja, latvuksia ja kuolleita säästöpuita. Kaikki nämä eri kuolleen puun laadut ovat tärkeitä kääville ja ylläpitävät lajiston monipuolisuutta talousmetsissä. Käsittelyjen vaikutus kääpälajistoon on nähtävissä tavallisesti vasta usean vuoden kuluttua. Erilaiset kuolleet puut lahoavat eri nopeuksilla ja ovat siten kääville sopivia kasvualustoja eri pituisia ajanjaksoja.
3) Metsän polttaminen lisäsi kääpälajien määrää ja monipuolisuutta sekä hakatuilla että hakkaamattomilla tutkimusaloilla. Hakatuissa metsissä poltto lisäsi lajimäärää erityisesti kannoilla.
Väitöskirjani tulokset osoittavat uusia keinoja kuolleesta puusta riippuvaisen lajiston suojelemiseksi suojelualueiden ulkopuolella. Säästöpuiden jättäminen, hakkuutähteiden korjuun välttäminen ja hakkuita edeltävän vanhan lahopuun säästäminen hakkuualoilla ovat erityisen hyviä keinoja monimuotoisuuden kannalta. Kontrolloiduilla metsänpoltoilla voidaan luoda aiempaa monipuolisempi ja myös ajallisesti vaihteleva kuollut puusto käsiteltyihin metsiin.
Suurin osa maailman metsistä sijaitsee suojelualueiden ja metsäplantaasien ulkopuolella. Metsien monikäyttö on tavallista näissä metsissä. Näissä metsissä onkin periaatteessa mahdollista toteuttaa kestävää metsien käyttöä, joka turvaa metsien monien tuotteiden saatavuuden ja ylläpitää metsien ekosysteemipalveluita. Käytännössä näiden metsien käyttö on kuitenkin usein voimaperäistä ja tähtää usein vain yhden tuotteen – puubiomassan – tuottamiseen. Tällöin metsien käyttö ja hoito johtavat metsien yksipuolisuuteen, joka jättää huomioimatta metsien monet toiminnalliset merkitykset, niiden biologisen monimuotoisuuden ja ekosysteemipalvelut.
Työssäni tutkin, miten metsien toiminnallinen heterogeenisuus vaikuttaa metsien monimuotoisuuteen ja metsien ekosysteemipalveluihin. Työ perustuu laaja-alaiseen metsäekologiseen kokeelliseen asetelmaan, jossa on mukana metsien erilaisia hakkuutapoja sekä metsän polttoja. Koeasetelman käsittelyt perustuvat metsien häiriödynamiikkaan. Koeasetelma perustettiin vuonna 2000, ja se on käsittelyjen ja koeyksiköiden tasolla tilastollisesti toistettu. Tutkimuksen kohteena ovat erilaiset hakkuut, joissa metsien säästöpuuston määrä vaihtelee, yhdistettynä metsän polttoon. Koeasetelmaan sisältyy 24 koemetsikköä.
Tulokset osoittavat, että metsän polton ja riittävän suuren säästöpuumäärän yhdistäminen metsikkötasolla parantaa puolukan satoisuutta. Palon jälkeen metsiin jäävät kuollut puuaines yhdessä maaperän palonjälkeisen rakenteen kanssa lisäävät metsävarpujen pölyttäjien (mesipistiäisten) määrää ja monipuolisuutta, koska pölyttäjille on näissä metsissä tarjolla sopivia pesänrakennuspaikkoja. Varhaiset, poltetut metsien sukkessiovaiheet ylläpitävät myös useiden loishyönteisten monipuolisuutta, mikä on yhteydessä näiden metsien häiriönjälkeisen kasvillisuuden rakenteelliseen monipuolisuuteen.
Metsikkötasoa laajemmalla maisematasolla vanhat metsät ovat tärkeitä etenkin mustikan kukinnalle ja marjatuotannolle. Vanhat metsät täydentävät nuorissa, häiriön jälkeisissä metsissä pesivien ja lisääntyvien pölyttäjähyönteisten pölytys- ja ruokailumahdollisuuksia. Vanhat metsät yhdessä erilaisten hakkuualueiden säästöpuumäärien ja metsäpalon (kulotuksen) vaihtelun kanssa ylläpitävät ja lisäävät pölyttäjäyhteisöjen monipuolisuutta sekä ajallisesti että alueellisesti. Lajistollisesti monipuolinen pölyttäjäyhteisö on tulosteni mukaan myös toiminnallisesti monipuolinen, etenkin poltetuilla alueilla.
Tulosteni merkittävin yleinen päätelmä on, että metsien luontaisten häiriöiden jäljitteleminen talousmetsissä – esimerkiksi riittävän säästöpuumäärän ja kulotuksen avulla – yhdessä suojeltujen vanhojen metsien kanssa on erityisen tärkeää, kun metsien käytön kestävyyttä kehitetään niin, että metsät pystyvät ylläpitämään niiden tarjoamat kriittiset ekosysteemipalvelut – kuten metsävarpujen pölytyksen – sekä turvaamaan metsien monimuotoisuuden.
Luonnontilansa menettäneitä metsäekosysteemeitä voidaan palauttaa lähemmäs luonnontilaa ennallistamalla. Ennallistaminen voidaan tehdä joko aktiivisesti palauttamalla luontaisia rakennepiirteitä tai passiivisesti jättämällä alue kehittymään itsekseen. Erityyppisten ennallistamiskeinojen vaikutukset metsien rakenteeseen ja ekologisiin prosesseihin, esimerkiksi maaperän tai kasvillisuuden ominaispiirteisiin, tunnetaan huonosti. Tässä tutkimuksessa selvitetään metsien erityyppisten ennallistamiskeinojen vaikutuksia maaperän orgaanisen aineen määriin sekä kasvillisuuteen itäsuomalaisissa havupuuvaltaisissa metsissä.
Tutkimuksen aineisto kerättiin suojelualueilta ja talouskäytössä olevista metsistä Pohjois-Karjalassa. Tutkimusalueilta mitattiin useita maaperän ja kasvillisuuden rakennetta kuvaavia tunnuksia. Lisäksi tutkittiin erityisesti lahoavien puunrunkojen vaikutuksia maaperän orgaanisen aineen hajotukseen ennallistamistoimien jälkeen.
Aktiivisessa ennallistamisessa sovellettiin metsän polttoa yhtenä ennallistamismenetelmänä, yhdessä erilaisten puuston hakkuiden kanssa. Osittain hakattujen, poltettujen metsien maaperän humus ja orgaanisen aineen määrä olivat alhaisempia kuin hakatuissa, mutta polttamattomissa vastaavissa metsissä. Myös kasvillisuuden biomassa väheni poltetuilla alueilla selvemmin kuin muilla alueilla. Metsän polton jälkeen monet kasvilajit vähenivät tai hävisivät alueellisesti yhdenmukaisesti, eikä kasvillisuuden rakenne vielä 10 vuoden kuluessa palautunut ennalleen. Säästöpuiden jättäminen käsitellyille alueille lievensi osittain palon vaikutuksia kasvillisuuden monimuotoisuuteen. Maaperän orgaanisen aineen hajotusta lisäsi läheisyys maassa makaavaan puunrunkoon, mutta tämä vaikutus näkyi vain polttamattomien runkojen lähellä. Poltettujen ja hiiltyneiden runkojen lähellä vastaavaa lisäystä hajotusnopeudessa ei havaittu, mikä viittaa aiemmin tuntemattomaan mekanismiin, joka kytkee metsäpalon maaperän hajotusprosesseihin hiiltyneen puuaineksen välityksellä.
Passiivista ennallistamista tutkittiin yli sata vuotta sitten kaskiviljelyä varten poltettujen alueiden, mutta sen jälkeen luonnontilaan jätettyjen alueiden maaperän ja kasvillisuuden palautumisena. Kaskiviljelyn ja metsänpolttojen vaikutukset olivat havaittavissa metsän kasvillisuuden ja maaperän rakenteessa vielä yli sadan vuoden kuluttua. Kaskiviljelyyn käytetyillä alueilla koivujen määrä (tilavuus) oli edelleen suurempi ja maaperän orgaanisen aineen määrä alhaisempi kuin kontrollimetsissä. Tulosten mukaan pohjoisissa havumetsissä metsän passiivinen palautuminen voi siten kestää yli 100 vuotta, ennen kuin ekosysteemin ominaispiirteet palautuvat samaan tilaan, jossa ne olivat ennen häiriöitä. Erityisesti maaperän palautuminen ennalleen kestää pitkään ja ilmeisesti pitempään kuin kasvillisuuden palautuminen.
Tulokseni viittaavat siihen, että aktiivinen ja passiivinen ennallistaminen voivat johtaa hyvinkin erilaisiin ekosysteemin ominaispiirteisiin. Ennallistaminen esimerkiksi metsää polttamalla toteutetaan melko alhaisella palon voimakkuudella. Tällaiset palot eivät näytä aiheuttavan suuria tai pitkäkestoisia haitallisia muutoksia metsien maaperässä. Etenkään syvemmällä oleva kivennäismaa ei näiden polttojen yhteydessä muokkaudu, minkä vuoksi ekosysteemin toipuminen on mahdollista. Tutkimuksessani ei kuitenkaan ollut mahdollista koota tai pystytty kattavasti analysoimaan pitkiä aikasarjoja, jotka liittyvät metsien aktiiviseen ja passiivisen ennallistamiseen. Tällaisiin tutkimuksiin jää ilmeinen tarve jatkossa. Tulokseni kuitenkin merkitsevät sitä, että erilaiset ennallistamistavat voivat tuottaa ekologisesti erilaisia tuloksia: passiivisessa ennallistamisessa tavoitellaan koko ekosysteemin palautumista kokonaisuutena, kun taas aktiivisessa ennallistamisessa voidaan palauttaa tiettyjä yksittäisiä ekosysteemin piirteitä tai lajeja. Näiden ennallistamismenetelmien ero tulisi jatkossa tunnistaa aiempaa paremmin.