Dissertationes Forestales

Jaakko Oivukkamäki. (2024). Novel methods facilitating the mechanistic interpretation of multiscale optical remote sensing measurements. https://doi.org/10.14214/df.349

Avainsanat: ravinteet; fotosynteesi; hiilen sidonta; klorofyllifluoresenssi; kasvillisuusindeksi; vaihtuvan mittakaavan mittaukset

Tiivistelmä | Näytä lisätiedot | Artikkeli PDF-muodossa | Tekijä

Kasvien fysiologian tutkimus keskittyy kasvin sisäisten prosessien, kuten kasvun, ravinteidenottokyvyn ja fotosynteesin tutkimiseen. Fotosynteesin säätelyn mittaus on merkittävää ymmärtääksemme, miten kasvit reagoivat muuttuvaan ilmastoon. Valon spektriin perustuvia kaukokartoitusmenetelmiä, jotka käyttävät näkyvää ja lähi-infrapuna-aallonpituuksilla heijastunutta valoa, sekä klorofyllifluoresenssia, käytetään keräämään tietoa kasvin fysiologisista muuttujista. Nämä menetelmät ovat kehittyneet nopeasti kaukokartoitusalustojen ja sensoreiden kehityksen myötä.

Kaukokartoitustulosten tulkitseminen voi kuitenkin olla haasteellista. Latvuston heterogeenisuuden vuoksi mittaussignaaliin vaikuttavat erilaiset tekijät, kuten ilmakehästä johtuva hajonta, mitattavan kasvuston tausta ja kasvuston rakenteelliset ominaisuudet. Lisäksi optiseen kaukokartoitussignaaliin vaikuttavat lehden fysiologiset prosessit, kuten lehden ravinnetasapaino ja lehden valokemia, sekä miten nämä prosessit ja optiset signaalit muuttuvat ajallisen vaihtelun seurauksena. Tämän väitöskirjan tavoitteena on edistää optisen kaukokartoituksen signaalitulkintaa, edistäen samalla uusien menetelmien ja laitteiden käyttöönottoa.

Tulokset osoittavat, että aurinkoinduktiivisen fluoresenssin (SIF) päivittäinen ja pitkäaikainen vaihtelu latvustossa johtuu sekä fotosynteettisistä ja rakenteellisista tekijöistä, mikä saattaa aiheuttaa virheellisiä tulkintoja SIF-mittauksista. Lisäksi tulokset osoittavat, että kaukokartoituksen kyky havaita muutoksia lehtiravinteissa riippuu ravinteiden, pigmenttien ja kasvustorakenteen yhteisesiintymisestä, korostaen samanaikaisten lehti- ja latvustotason mittauksien tärkeyttä. Esittelemme myös uudenlaisen miniaturisoidun fluoresenssimittarin, joka demonstroi kyvyn seurata fotosynteesin kausittaista säätelyä klorofyllifluoresenssin ja kaasunvaihdon integroiduilla mittauksilla. Tämän väitöskirjan tulokset korostavat tarvetta samanaikaisille ja monimittakaavaisille lehtien fysiologisten tekijöiden mittauksille, jotta voisimme edistää ymmärrystämme fotosynteesin säätelystä.

Oivukkamäki, University of Helsinki, Faculty of Agriculture and Forestry, Department of Forest Sciences https://orcid.org/0000-0002-9620-4336 Sähköposti: jaakko.oivukkamaki@helsinki.fi

Paulina A. Rajewicz. (2022). Methodological and mechanistic context for the interpretation of leaf-level spectral chlorophyll-a fluorescence. https://doi.org/10.14214/df.330

Avainsanat: fotosynteesi; havupuu; Ei-fotokemiallinen sammutus; Havumetsävyöhyke; Lehtien morfologia; Lehtipigmentit

Tiivistelmä | Näytä lisätiedot | Artikkeli PDF-muodossa | Tekijä

Pohjoinen havumetsävyöhyke on avainasemassa ilmakehän hiilidioksidin sidonnassa ja täten globaalissa hiilenkierrossa. Havupuiden yhteyttämisdynamiikan seuranta on haastavaa perinteisillä kasvien vihreyttä mittaavilla kasvillisuusindekseillä. Klorofyllifluoresenssin (ChlF), eli klorofylli–a molekyylin lähettämän punaisella aallonpituudella havaittavan heikon säteilyn, potentiaalista havupuuvaltaisten ekosysteemien yhteyttämisdynamiikan seuraamisessa on jatkuvasti enemmän näyttöä. Ennen kuin on mahdollista saada irti kaikki informaatio ChlF – signaalista, on tärkeää ymmärtää ne mekanismit joilla mitattu ChlF kytkeytyy yhteyttämiseen eri mittakaavoilla.

Käsittelen tässä väitöskirjassa niitä monia haasteita, jotka estävät meitä hyödyntämästä ChlF-signaalin koko potentiaalia ja rakennan teoreettisen suunnitelman kohti kokonaisvaltaisempaa tulkintaa ChlF-signaalista. Suurin painoarvo asetetaan niille haasteille, jotka käsittelevät ChlF-signaalia metodologisessa ja mekanistisessa kontekstissa. Tämä väitöskirja edesauttaa ChlF-aineiston tulkitsemista käsittelemällä niitä vaikutuksia, joita metodologisilla ja mekanistisilla tekijöillä on ChlF-signaaliin lehtitason mittauksissa. Väitöskirjassa analysoidaan mittausgeometrian ja mittausjärjestelyiden metodologisten tekijöiden vaikutusta ChlF-signaaliin eri mittausasetelmissa havunneulasilla ja lehtipuiden lehdillä. Tulokset osoittavat, että käytettäessä havuneulasmattoja, ChlF-signaalin muoto on vähemmän riippuvainen mittausgeometriasta kuin signaalin vahvuudesta, ja neulasmattoja mitattaessa, mittausgeometria ei vähennä eri näytejärjestelyjä käyttävien tutkimusten vertailtavuutta. Väitöskirjassa tutkitaan miten eri mekaaniset tekijät vaikuttavat ChlF-signaalin muutoksiin ja huomioitiin fysikaaliset tekijät, kuten lehden morfologia, ja fysiologiset tekijät, kuten pitkäkestoinen ei-fotokemiallinen sammutus. Huomattiin, että ekosysteemin sisäinen vaihtelu lajeissa ja valo-olosuhteissa tuotti sekä muuttumattoman variaation ChlF-signaalin perustasoon, että poikkeamia yhteyttämisen kausittaisen sopeutumisen malleihin.

Tämän väitöskirjan tulosten tukemana perustelen tarvetta huomioida sekä metodologiset, että mekanistiset kontekstit ChlF-signaalin tulkinnassa.

Rajewicz, University of Helsinki, Faculty of Agriculture and Forestry, Department of Forest Sciences Sähköposti: paulina.rajewicz@helsinki.fi

Lauri Lindfors. (2017). Low apoplastic water potential in trees - dehydration stress on living cells and embolism in xylem. https://doi.org/10.14214/df.235

Avainsanat: fotosynteesi; kuivuminen; puu; vesipotentiaali; jäätyminen; embolismi; läpimitanmuutos

Tiivistelmä | Näytä lisätiedot | Artikkeli PDF-muodossa | Tekijä

Puiden toiminta muuttuu kun veden määrä niissä vähenee. Veden määrän vähetessä elävät solut puun sisällä voivat kokea kuivuusstressiä ja puun kyky kuljettaa vettä vähenee kun ksyleemi-solukkoon alkaa kertymä ilmaa ilmiössä, jota kutsutaan embolisaatioksi. Veden määrä vähenee puissa niiden kokiessa kuivuutta tai kun ne jäätyvät. Jäätymisen tapauksessa, nestemäisen veden määrä puun sisällä alenee tyypillisesti erittäin nopeasti jäätymisen alettua ja jään kemiallisista ominaisuuksista johtuen jää myös kuivattaa eläviä soluja erittäin tehokkaasti vetämällä nestemäistä vettä puoleensa. Veden liikettä puissa kuvataan usein vesipotentiaalin avulla. Vesipotentiaali alenee paineen laskiessa ja osmoottisen konsentraation noustessa, josta seuraa että vesi kulkee kohti alhaisempaa vesipotentiaalia.

Tässä väitöskirjassa pyrittiin ymmärtämään vesipotentiaalin vaikutuksia puiden elävin soluihin ja ksyleemin hydrauliseen vedenjohtavuuteen alentamalla vesipotentiaalia; kuivuuden ja jäädyttämisen keinoin ja nostamalla osmoottista potentiaalia apoplastisessa tilassa. Apoplastisella tilalla tarkoitetaan tilaa joka käsittää ksyleemin putkilot ja muun tilan elävien solujen ulkopuolella. Vaikutuksia tutkittiin käyttämällä läpimitanmuutos-, lämpötila- ja kaasunvaihtomittauksia.

Alhaisen vesipotentiaalien vaikutuksia eläviin soluihin tutkittiin ksyleemin parenkyymi- ja lehtien mesofyllisolujen tapauksessa. Puiden paksuuskasvua ja veden kuljetusta on tutkittu paljon mittaamalla rungon läpimitanmuutoksia ajan suhteen. Parenkyymisoluilla on yleisesti uskottu olevan vain marginaalinen vaikutus ksyleemin läpimitanmuutoksiin, mutta tämän väitöskirjan tuloksista ilmenee että niillä on merkittävä vaikutus, erityisesti puiden jäätyessä. Mesofyllisoluissa tapahtuvan fotosynteesin tiedetään alentuvan lämpötilan painuessa nolla asteen alapuolelle. Tässä väitöskirjassa näytetään ensimmäistä kertaa miten fotosynteesi nopeus alenee nopeasti jäätymisen alettua puissa ja kuinka se tapahtuu samaan tahtiin elävien solujen kokeman kuivuusstressin kanssa.

Väitöskirjassa tutkittiin myös alhaisen vesipotentiaalin, embolisaation ja jäätymisen vaikutuksia ksyleemin hydrauliseen johtavuuteen ja puiden kykyä havaita ja aktiivisesti kontrolloida embolisaation kehittymistä. Väitöskirja paljasti kuinka jäätyminen ja embolisaatio voi saada aikaan paineen nousuja ksyleemissä, jolla voi olla pitkäkestoisia seurauksia puiden toimintaan ja ksyleemin hydrauliseen konduktanssiin ja joilla voi olla myös suuria ekologisia seurauksia. Kaiken kaikkiaan väitöskirja osoitti miten vesipotentiaalin ja sen vaikutusten keskinäinen suhde ei ole niin yksinkertainen ja lineaarinen kun tieteen alalla on yleisesti ymmärretty.

Lindfors, University of Helsinki, Department of Forest Sciences Sähköposti: lauri.lindfors@helsinki.fi

Tommy Chan. (2016). Dynamic variations in bark hydraulics – understanding whole tree processes and its linkage to bark hydraulic function and structure. https://doi.org/10.14214/df.229

Avainsanat: kasvu; yhteyttäminen; hengitys; ksylemi; nila; keväänherääminen

Tiivistelmä | Näytä lisätiedot | Artikkeli PDF-muodossa | Tekijä

Täysikasvuisen puun runko koostuu vuosirenkaisiin jakautuneesta puuaineesta ja sitä suojaavasta kuoresta. Kuoren dynaamiset variaatiot ovat sen rakenteesta ja funktiosta johtuen monimutkaisia: paksu ulkokuori toimii suojana ulkopuolista bioottista ja abioottista ympäristöä vastaan. Puun sokerinkuljetus tapahtuu puun sisäkuoressa, nilassa. Suuri osa kuoren läpimitanmuutoksesta johtuu sokerinkuljetuksesta ja siihen liittyvistä prosesseista. Ksylemi, joka kuljettaa vettä päinvastaiseen suuntaan on yhteydessä nilaan puun koko rungon matkalta. Nilan ja ksylemin läheinen yhteys indikoi toiminnallista yhteyttä.

Tämän tutkimuksen tarkoituksena on tutkia dynaamisia prosesseja jotka tapahtuvat puun kuoressa ja kuoren interaktioita puun muiden prosessien ja ulkoympäristön kanssa. Näitä interaktioita ei ole tähän mennessä kvantifoitu yhtä tarkasti kuin nyt, etenkään päivittäisellä aika-askeleella.

Tämä väitöskirja koostuu neljästä artikkelista joista yksi on mallinnustutkimus ja kolme on kokeellisia tutkimuksia. Puun rungon kasvua arvioidaan mallilla joka erottaa puiden kuoren mitatuista läpimitanmuutoksista puiden vesitilanteesta johtuvat ja paksuuskasvusta johtuvat muutokset. Tästä saatuja tuloksia verrataan ulkoisiin ympäristöolosuhteisiin yhdessä artikkelissa, ja kasvuhengitykseen toisessa artikkelissa. Kahdessa muussa artikkelissa tutkitaan yhteyttämisen ja hengityksen vuodenaikaisvaihteluita, sekä puun kuoren dynamiikka kevään aikana.

Väitöskirjan johtopäätöksenä todetaan miten tiiviisti puiden eri fysiologiset prosessit ja ympäristöolosuhteet ovat yhteydessä kuoren läpimitanmuutoksiin. Väitöskirjan tulokset avaavat uusia mahdollisuuksia kuoren hydrauliikan dynamiikan ja ekofysiologisten prosessien ymmärtämiseen implementoimalla kenttämittauksia ja mallinnusta.

Chan, University of Helsinki, Department of Forest Sciences Sähköposti: tommy.chan@helsinki.fi

Ai-Fang Wang. (2017). Effect of waterlogging on boreal forest tree seedlings during dormancy and early growing season. https://doi.org/10.14214/df.224

Avainsanat: biomassa; boreaalinen metsä; ravinteet; fotosynteesi; dormanssi; Fv/Fm; hypoksia; ilmaraot; juuri; lehtikarvat; tulva; tärkkelys

Tiivistelmä | Näytä lisätiedot | Artikkeli PDF-muodossa | Tekijä

Ilmastonmuutoksen aiheuttama talvisateiden lisääntyminen saattaa altistaa pohjoiset havumetsät talvi- tai kevättulville erityisesti ojitetuilla turvemailla. On tärkeää tuntea pääpuulajien vasteet tulvalle, jotta voidaan parantaa ennusteita metsien tuottavuudesta sekä kunnostusojituksen tarpeesta. Tämän tutkimuksen tavoitteena oli selvittää vuoden ikäisten kuusen (Picea abies (L.) Karst.), rauduskoivun (Betula pendula Roth) ja hieskoivun (Betula pubescens Ehrh.) taimien fysiologisia ja kasvuvasteita kuukauden mittaiselle tulvalle lepokauden lopulla sekä koivulajien vasteita kuukauden mittaiselle tulvalle kasvukauden alussa.

Lepokauden tulva (LT) johti pienempään juuritilavuuteen kuusella, mutta ei vaikuttanut klorofyllifluoressenssiin eikä neulasten, rankojen tai juurten biomassaan. LT vähensi rauduskoivun juurten biomassaa ja juurten vedenjohtavuutta, mutta ei vaikuttanut maanpäällisiin kasvinosiin. Hieskoivussa LT vähensi ilmarakojohtavuutta ja nettofotosynteesiä, mutta eri kasvinosien biomassaan se ei vaikuttanut. Kokeessa tutkitut puulajit selviytyivät kuukauden mittaisesta talvitulvasta hyvin.

Kasvukauden tulva (KT) johti alempaan ilmarakojohtavuuteen ja nettofotosynteesiin sekä pienempään lehtipinta-alaan molemmissa koivulajeissa. Lehtien kalium-, kalsium-, magnesium-, mangaani- ja booripitoisuudet olivat pienempiä KT-käsittelyn rauduskoivuissa, mutta hieskoivussa ainoastaaan kalsium- ja magnesiumpitoisuudet olivat pienemmät. Hieskoivussa KT lisäsi voimakkaasti ohutjuurten haarautumista (klusterijuuria), lehtien karvoja ja rangan korkkihuokosia. Rauduskoivussa taas ei esiintynyt vastaavia sopeutumisilmiöitä. Kasvukauden tulva vaikutti haitallisemmin molempiin koivulajeihin kuin lepokauden tulva. Morfologisten piirteiden sopeutuminen tulvaan selitti lajien välisiä eroja paremmin kuin fysiologiset vasteet. Tulokset selittävät osaltaan hieskoivun parempaa menestymistä märässä maassa verrattuna rauduskoivuun.

Wang, University of Eastern Finland, School of Forest Sciences Sähköposti: aifang.wang@luke.fi

Juho Aalto. (2015). Seasonal and spatial variation of VOC emissions from boreal Scots pine forest. https://doi.org/10.14214/df.208

Avainsanat: fotosynteesi; ilmakemia; monoterpeeni; emissiopotentiaali; dynaaminen kammiomenetelmä; kemodiversiteetti

Tiivistelmä | Näytä lisätiedot | Artikkeli PDF-muodossa | Tekijä

Boreaalisen mäntymetsän haihtuvien hiilivetyjen emissioiden ajallinen ja paikallinen vaihtelu Boreaaliset metsät ovat Pohjois-Euroopan merkittävin haihtuvien hiilivetyjen (VOC) lähde. Haihtuvat hiilivedyt ovat reaktiivisia kaasuja, jotka ottavat osaa kemiallisiin reaktioihin ilmakehässä ja vaikuttavat siten mm. hiukkasmuodostukseen ja ilmastoon. Työn tavoitteena oli kuvata haihtuvien hiilivetyjen emissioiden ajallista ja paikallista vaihtelua sekä selittää emissioita ajavia ilmiöitä ja niihin vaikuttavia prosesseja. Työtä varten suoritettiin laajoja kenttämittauksia jotka sisälsivät sekä kaasukromatografiaa että massaspektrometriaa. Dynaamista kammiomenetelmää sovellettiin sekä metsänpohjan että metsämännyn versojen hiilivetyemissioiden tutkimiseen. Tutkimuksissa havaittiin, että metsämännyllä on yksilöllistä vaihtelua emittoidussa terpenoidiseoksessa, millä on vaikutusta ilmakehän koostumukseen. Metsänpohjasta haihtuvilla hiilivedyillä on selvä vaikutus ekosysteemitason voihin. Metsämaassa havaitun suuren paikallisen vaihtelun lisäksi myös männyn hiilivetyemissioilla on suurta vaihtelua mm. suhteessa neulasten ikään, vuodenaikaan sekä kasvuprosesseihin. Uudet neulaset ovat hallitseva hiilivetylähde männyn latvustossa keväällä ja alkukesästä, jolloin kasvuprosessit vapauttavat suuria määriä hiilivetyjä. Keväisen fotosynteesin toipumisen aikaan männynversot ovat voimakas monoterpeenilähde; tämä jakso kestää vain joitain päiviä tai viikon ja on nähtävästi suojaamassa valostressiä vastaan toipumisen kriittisinä hetkinä. Tutkimus haastaa perinteisen näkemyksen vakioisista emissiopotentiaaleista, joka on nykyisten emissiomallien keskeinen oletus. Ilmakehän hiilivetykoostumus on tulosta lähteiden emissioista ja niiden vaihtelusta; siksi yksityiskohdat ovat merkittäviä kokonaisuuden kannalta. Löydöksen avaavat mahdollisuuksia kehittää hiilivetyemissiomalleja, jotka perustuvat fysiologisiin ja kemiallisiin prosesseihin.

Aalto, University of Helsinki, Department of Forest Sciences Sähköposti: juho.aalto@helsinki.fi

Liisa Maanavilja. (2015). Restoration of ecosystem structure and function in boreal spruce swamp forests. https://doi.org/10.14214/df.191

Avainsanat: suometsä; fotosynteesi; Kasvillisuus; rahkasammal; biomassatuotto; biogeokemia

Tiivistelmä | Näytä lisätiedot | Artikkeli PDF-muodossa | Tekijä

Korpiekosysteemin rakenteen ja toiminnan ennallistaminen Korvet ovat puustoisia, kuusivaltaisia soita. Luonnontilaiset boreaaliset korvet ovat arvokkaita luonnon monimuotoisuuden keskittymiä, hiilen varastoja ja hyödyllisiä orgaanisen aineksen suodattajia valuma-alueen vesistä ennen niiden päätymistä vesistöihin. Aiemmin yleisten korpien määrä on Pohjois-Euroopassa vähentynyt rajusti viime vuosikymmeninä, pääasiassa metsätaloudellisten ojitusten vuoksi. Ennallistamisessa vedenpinta nostetaan uudelleen tukkimalla kuivatusojat. Tavoite on palauttaa luonnontilaisen korven rakenne ja toiminta ja sitä kautta korven tarjoamat hyödyt. Tämä tutkimus mittaa rakenteen ja toiminnan palautumista ekosysteemin eri osa-alueilla ja palautumiseen vaikuttavia tekijöitä. Tutkittavina ovat korven pohjan kasviyhteisörakenne, rahkasammalten yhteyttäminen ja kasvu sekä pintaturpeen biogeokemia. Tutkimuskohteina toimivat 18 ennallistettua korpea, joissa ojat on tukittu 1−15 vuotta aiemmin, sekä yhdeksän luonnontilaista ja yhdeksän ojitettua korpea Etelä-Suomessa. Mukana on myös korpia Šumava-vuorilta Tšekin tasavallasta. Otannassa luonnontilaiset korvet edustavat ennallistamisen tavoitetta ja sen sisäistä vaihtelua. Ojitetut korvet kuvaavat tilannetta ennen ennallistamista. Vedenpinnan noston oli oltava riittävän suuri, jotta muutoksia ilmeni missään mitatuista tunnuksista; toisaalta riittävää vedenpinnan nostoa seuraavat muutokset olivat nopeita. Onnistunut vedenpinnan nosto loi edulliset olosuhteet rahkasammalten yhteyttämiselle ja käynnisti rahkasammalen nopean leviämisen ja korkeuskasvun. Uusi kasvu alkoi kerryttää korpeen soille tyypillistä huokoista pintakerrosta, mikä kiihdytti pinnan mikrobiaktiivisuutta kohti luonnontilaista tasoa. Samaan aikaan kuitenkin korkean vedenpinnan ja ojitetulta kaudelta periytyvän tiiviin, pitkälle hajonneen turpeen yhdistelmä loi aivan uudenlaiset olosuhteet kasveille ja mikrobeille. Tämä johti opportunistikasvilajien runsastumiseen sekä ammoniumtypen vapautumisen ja metaanintuoton lisääntymiseen. Vaativat korpilajit puuttuivat ennallistetuilta korpikohteilta, mutta vedenpinnan nosto palautti yleiset lajit. Onnistunut vedenpinnan nosto ja sitä seurannut rahkasammalten paluu sysäsivät korpiekosysteemin toiminnan pois ojitetusta tilasta luonnontilaisen kaltaiseen suuntaan.

Maanavilja, University of Helsinki, Department of Forest Sciences Sähköposti: liisa.maanavilja@helsinki.fi

Xiao Zhou. (2011). Seasonal responses of photosynthesis and growth of a bioenergy crop (Phalaris arundinacea L.) to climatic change under varying water regimes. https://doi.org/10.14214/df.127

Avainsanat: ilmastonmuutos; fotosynteesi; Phalaris arundinacea L.; veden saatavuus; hiilen sitoutuminen

Tiivistelmä | Näytä lisätiedot | Artikkeli PDF-muodossa | Tekijä

Väitöskirjatyössä tutkittiin, miten ruokohelven (Phalaris arundinacea L.) fotosynteesi ja kasvu reagoivat ilmastonmuutokseen (kohotettu lämpötila, kohotettu hiilidioksidipitoisuus) ja veden saatavuuteen. Kasvihuoneessa tehdyssä faktorikokeessa ruokohelpiä kasvatettiin kahtena kasvukautena (2009–2010) neljänä toistona olosuhteissa, joissa lämpötila edusti joko kasvihuoneen ulkopuolella vallinnutta lämpötilaa tai kohottamalla tätä 3,5 °C: lla. Hiilidioksidipitoisuus oli puolestaan sama kuin kasvihuoneen ulkopuolella (380 ppm) tai liki kaksinkertainen (700 ppm) tähän verrattuna. Samaan aikaan kasvualustan (turve) kosteus osakasvustoittain oli hyvin kostea (100 % tilavuudesta), tavanomainen (50 %) tai kuiva (30 %). Kohotettu lämpötila nopeutti fotosynteesiä ja kasvua kasvukauden alkupuolella sekä nopeutti kasvun etenemistä, jolloin fotosynteesi ja kasvu hidastuivat aikaisemmin kuin kohottamattomassa lämpötilassa. Fotosynteesissä tapahtuneet muutokset olivat yhteydessä fotosynteesin biokemiassa tapahtuviin muutoksiin: kasvukauden alkupuolella kohotettu kasvatuslämpötila hidasti fotosynteesin entsymaattisia reaktiota ja valon sidontaa alhaisessa mittauslämpötilassa verrattuna tilanteeseen, jossa kasvatuslämpötilaa ei kohotettu. Korkeissa mittauslämpötiloissa tilanne oli päinvastainen. Kasvukauden loppupuolella fotosynteesin entsymaattiset reaktiot hidastuivat ja valon sidontaa väheni kaikissa mittauslämpötiloissa, jos kasvatuslämpötilaa kohotettiin. Hiilidioksidipitoisuuden kohottaminen puolestaan nopeutti kaikissa mitattuuslämpötiloissa fotosynteesiä, jos kohta fotosynteesiin entsymaattiset reaktiot ja valon sidonta hidastuivat korkeassa hiilidioksidi-pitoisuudessa kasvaneissa kasveissa. Samalla klorofyllin määrää ja typpipitoisuus vähenivät lehdissä. Veden niukka saatavuus vähensi selkeästi ruokohelven fotosynteesiä ja kasvua sekä hiilen sitoutumista kasveihin. Vaikutus oli erityisen suuri silloin, kun ruokohelpi kasvoi kohotetussa lämpötilassa. Toisaalta hiilidioksidipitoisuuden kohottaminen kompensoi kuivuuden vaikutusta, mikä vähensi korkean lämpötilan ja kuivuuden aiheuttamaa stressiä. Tutkimus osoitti, että ruokohelpi hyötyy ilmastonmuutoksesta (kohonnut lämpötila, kohonnut hiilidioksidipitoisuus), jos veden saatavuus on riittävän hyvä. Yli kasvukauden ulottuneet mittaussarjat tuottivat puolestaan aineistoa estimoida ruokohelven fysiologiaa ja kasvua kuvaavien keskeisten parametrien dynamiikkaa suhteessa kasvuolosuhteiden muutokseen, jossa lämpötila ja hiilidioksidin kohoavat mutta vaihtelevat kasvukauden eri vaiheissa. Tällaista aineistoa voidaan käyttää hyväksi mm. laadittaessa mekanistisia malleja ruokohelven kasvun simuloimiseksi vaihtelevissa olosuhteissa yli koko kasvukauden

Zhou, University of Eastern Finland, School of Forest Sciences Sähköposti: xiao.zhou@uef.fi

Pasi Kolari. (2010). Carbon balance and component CO₂ fluxes in boreal Scots pine stands. https://doi.org/10.14214/df.99

Avainsanat: mallinnus; fotosynteesi; hengitys; kammio; eddy covariance

Tiivistelmä | Näytä lisätiedot | Artikkeli PDF-muodossa | Tekijä

Työssä analysoitiin eri ikäisten eteläsuomalaisten männiköiden hiilitasetta ja hiilidioksidin vaihdon jakautumista eri biomassaositteiden välillä. Työ perustui suoriin CO₂-vuon mittauksiin kammioilla ja mikrometeorologisella eddy covariance-menetelmällä sekä CO₂-komponenttivoiden mallintamiseen. Avohakkuualue oli hiilidioksidin lähde, voimakkuudeltaan n. 400 g C m⁻² a⁻¹. 12-vuotias taimikko oli muuttumassa hiilen lähteestä hiilen nieluksi. Keski-ikäinen ja lähes hakkuukypsä metsikkö sitoivat hiiltä 200–300 g C m⁻² a⁻¹. Keski-ikäisessä sulkeutuneen latvuston metsikössä puiden osuus fotosynteesituotoksesta oli hallitseva ja pintakasvillisuuden osuus 10–20%. Nuoremmissa metsiköissä pintakasvillisuuden suhteellinen osuus ja absoluuttinen tuotos olivat huomattavasti suuremmat. Keski-ikäisen metsikön suurin maanpäällinen hengityskomponentti oli puiden lehvästön hengitys, joka oli noin kolmannes koko metsikön hengityksestä. Puuaineksen hengitys oli suuruusluokkaa 10% kokonaishengityksestä. Kaikissa metsiköissä CO₂-vuo maasta oli suurin hengityskomponentti. Välittömät ja viiveelliset vasteet selittivät hyvin fotosynteesituotoksen vuodenaikaista vaihtelua. Lyhyellä aikavälillä kasvukauden aikana fotosynteesinopeus seuraa lähinnä valon vaihteluita kun taas vuodenaikaisvaihtelu on voimakkaammin yhteydessä lämpötilaan. Fotosynteesin vuosisyklin ja lämpötilan yhteys oli lähes samanlainen eteläboreaalisen vyöhykkeen ja pohjoisen metsänrajan männyillä. Hengityskomponentit olivat yhteydessä lämpötilan hetkelliseen ja vuodenaikaiseen vaihteluun mutta vuositaseiden vaihtelu korreloi myös fotosynteesituotoksen kanssa.

Kolari, University of Helsinki, Department of Biological and Environmental Sciences Sähköposti: pasi.kolari@helsinki.fi

Albert Porcar-Castell. (2008). Studying the diurnal and seasonal acclimation of photosystem II using chlorophyll-a fluorescence. https://doi.org/10.14214/df.69

Avainsanat: mänty; energian jakaantuminen; Fo; Fm; kNPQ; kP; maastomittaukset; valoreaktiot; yhteyttäminen; kevään herääminen

Tiivistelmä | Näytä lisätiedot | Artikkeli PDF-muodossa | Tekijä

Pieni osa fotosynteesin valoreaktioissa sidotusta energiasta säteilee takaisin ilmiössä jota kutsutaan klorofyllin fluoresenssiksi. Fluoresenssi ja fotosynteesin valokemialliset reaktiot kilpailevat fotosysteemi II:n (PSII) sitomasta energiasta. Tämän ilmiön vuoksi valokemiallisissa reaktioissa tapahtuvia muutoksia voidaan havaita analysoimalla klorofyllin fluoresenssia. Fluoresenssitekniikan avulla pystytään seuraamaan PSII:ssa sidotun energian jakautumista valokemiallisiin ja ei-valokemiallisiin (esim. energian poistuminen lämpönä) prosesseihin vuorokausi- ja kasvukausitasolla. Tätä sidotun valoenergian jakautumisesta eri prosesseihin voidaan käyttää kasvin fysiologisen tilan ja kunnon indikaattorina eri osissa kasvia tai eri aikoina. Vaikka tekniikka on yleisesti käytössä, monet tekniset ja teoreettiset ongelmat rajoittavat yhä fotosynteesin valoreaktioiden mukautumisen tutkimista klorofylli fluoresenssin avulla. Tämän työn tavoitteena oli kehittää ja testata uusia menetelmiä fluoresenssitekniikan hyödyntämiseen, ja näiden menetelmien avulla tutkia PSII mukautumista sekä vuorokausi- että vuodenaikaistasolla. Työssäni kehitin uuden laskennallisen mallin, jonka avulla voidaan kuvata PSII:n mukautumista valon intensiteetin nopeisiin muutoksiin. Mallin avulla oli mahdollista analysoida elektroninsiirtoketjun nopeuden mukautumista valon intensiteetin nopeisiin muutoksiin. Tämän lisäksi kehitin uudenlaiset klorofyllin fluoresenssia kuvaavat laskennalliset parametrit, joiden avulla voi estimoida kvantitatiivisesti fotosynteesin valokemiallisten ja ei-valokemiallisten prosessien vuodenaikaista mukautumista. Näitä parametreja käytettiin tutkimuksessa, jossa analysoitiin valon ja lämpötilan yhteisvaikutuksia valoreaktioiden vuodenaikaiseen mukautumiseen. Tutkimuksen tulokset osoittivat, että valon määrä vaikutti männyllä sekä lämpötilan muutokseen mukautumisen voimakkuuteen että itse muutosnopeuteen. Talvella zeaxanthin-välitteinen lämmönmuodostus osoittautui pääasialliseksi mekanismiksi, joka sääteli lämpönä heijastuvan energian määrää männyllä. Viimeisessä osatutkimuksessani yhdistin PSII:n vuorokautisen ja vuodenaikaisen mukautumisen säätelymekanismit hyödyntäen vasta kehitettyä mittalaitetta MONI-PAM (Walz GmbH, Germany). Laitteella pystyy seuraamaan fluoresenssia pitkäaikaisesti huomattavalla tarkkuudella.

Porcar-Castell, University of Helsinki, Department of Forest Ecology Sähköposti: joan.porcar@helsinki.fi

Artikkelit jotka sisältää sanan 'photosynthesis'

Kategoria : Articles