Artikkelit jotka sisältää sanan 'litter'

Hiilen kulkeutumista maaperään juuristokarikkeessa on tutkittu vähän boreaalisissa metsissä, ja tiedon puute hienojuurten uusiutumisnopeudesta on vaikeuttanut maaperään tulevan hiilimäärän arviointia. Boreaalisten metsien hienojuurten ja sienijuurten rihmastojen karikevirtojen määrittäminen on siksi ensiarvoista hiilitaseiden määrittämiselle ja hiilen kierron mallintamiselle.

Väitöskirjassa määritettiin maanpäällisen ja maanalaisen karikkeen hiilivirtoja kasvupaikkagradientilla eteläsuomalaisissa männiköissä sekä pohjoissuomalaisessa koivikossa. Lisäksi männyn kuljetus- ja ravinteidenottojuurten kasvun ajoittumista mitattiin ja verrattiin maanpäällisten ositteiden kasvun mallinnustuloksiin, jotka ennustettiin dynaamisella Cassia-mallilla. Tämä tutkimus tehtiin Etelä-Suomessa vuonna 2018, jolloin oli poikkeuksellinen kasvukautinen kuivuusjakso. Hienojuurten uusiutumista mitattiin ns. miniritsotroneilla ja juurten kasvun ajoittumista jatkuvatoimisilla skannereilla. Kummallakin menetelmällä seurattiin samojen juurten kasvua metsämaassa ajan kuluessa.

Päivittäiset mittaukset osoittivat, että intensiivinen juurten kasvu ajoittui sekä kuljetus- että ravinteidenottojuurissa myöhemmäksi kuin maanpäällisissä ositteissa (puuaine, versot silmut, neulaset). Juurten kasvu alkoi lisääntyä keskikesällä neulasten kasvun vähentyessä ja jatkui syksyllä pitkään. Loppukesän kuivuus vaikutti enemmän ohuimpiin ravinteidenottojuuriin kuin paksumpiin kuljetusjuuriin, jotka ovat kestävämpiä sään vaihtelulle.

Heikompi ravinteiden saatavuus lisää hiilen allokaatiota juuriin. Tutkimuskohteemme, kuivan kankaan kanervatyypin, kuivahkon kankaan puolukkatyypin ja tuoreen kankaan mustikkatyypin metsät on nimetty A.K. Cajanderin kasvupaikkaluokittelun mukaan kuvaten lisääntyvää ravinteiden saatavuutta. Ravinneköyhimmällä kuivalla kankaalla juuret elivät pitempään ja niitä oli enemmän kuin ravinteikkaammilla kuivahkolla ja tuoreella kankaalla. Sekä hienojuurten että niiden sienijuurten osuus puustossa lisääntyi siirryttäessä ravinteikkailta kasvupaikoilta ravinneköyhiin ja etelästä pohjoiseen.

Maanalainen karike sekä puista että aluskasvillisuudesta oli 21-58% tutkimusmetsien kokonaiskarikkeesta. Männiköissä keskimäärin kolmasosa kokonaiskarikkeesta ja sen mukana maahan tulevasta hiilimäärästä oli peräisin juurista, mutta Pohjois-Suomen koivikossa juurikarikkeen osuus oli yli puolet kokonaiskarikkeeesta.

Määritettäessä kasvua, sen ajoittumista ja karikevirtoja sekä niiden mukana maaperään tulevaa hiiltä tulisi aina tarkastella sekä puiden että aluskasvillisuuden maanpäällisiä ja maanalaisia osia. Jatkotutkimuksissa tulisi huomioida myös juurieritteiden mukana maaperään tuleva hiili.

• Ding, University of Helsinki, Faculty of Agriculture and Forestry, Department of Forest Sciences Sähköposti: yiyang.ding@helsinki.fi

Typen ja hiilen kiertoa tutkittiin typpiköyhässä mäntymetsässä (Pinus sylvestris L.), joka sijaitsee Juupajoella Pirkanmaalla. Sitä verrattiin kahteen lauhkean vyöhykkeen metsään, joista toinen on Speulderbosin douglaskuusimetsä (Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco) Alankomaissa ja toinen Sorøn pyökkimetsä (Fagus sylvatica L.) Tanskassa.

Typen ja hiilen kierto mäntymetsässä mallinnettiin. Mallinnettuja tuloksia verrattiin jatkuviin ympärivuotisiin mittauksiin metsän ravinnekierron kokonaisuuden ymmärtämiseksi. Mäntymetsän typpitase laskettiin suoria mittauksia, mittauksiin perustuvia arvioita sekä mallinnusta hyödyntäen. Typen otto ja retranslokaatio arvioitiin jatkuvien mittausten avulla. Mäntymetsän ja douglaskuusimetsän kariketuotannon dynamiikkaa verrattiin keskenään. Neulasten typpidynamiikkaa verrattiin kaikkien kolmen tutkimusmetsän välillä.

Mäntymetsässä maa oli suurin typen varasto, ja suurin osa tästä typestä oli vaikeasti hajoavassa muodossa. Männyt olivat erittäin tehokkaita säästämään ja kierrättämään typpeä. Tämä sekä typpilaskuema, mahdollinen typenotto latvustossa sekä typen otto orgaanisessa muodossa viittaavat siihen että mineralisaation merkitystä typen kiertoa ajavana voimana on yliarvioitu.

Suurin osa typestä allokoitiin korvaamaan kuollutta solukkoa mäntymetsässä. Tästä seuraa että typpilaskeuman lisätyppi voi merkittävästi kasvattaa sitä typen määrää, jolla voidaan saada aikaan nettokasvua. Koska männyt todettiin riippuvaisiksi typen säästämisestä ja kierrättämisestä, voivat pienetkin lumi- ja myrskytuhot aiheuttaa latvuston neulasbiomassan pienemistä alentuneen typen kierrätyksen takia suorien neulaskuolemien lisäksi. Tämä voi pienentää metsän kasvua ja kykyä sitoa ilmakehän hiiltä.

• Korhonen, University of Helsinki, Department of Forest Sciences Sähköposti: janne.fj.korhonen@helsinki.fi

• Mäki, University of Helsinki, Department of Forest Sciences Sähköposti: mari.maki@helsinki.fi

Kuusen hienojuuridynamiikka ja karikkeen hiilisyöte metsämaahan erilaisissa ympäristöoloissa Ilmastosopimuksen mukaisesti Suomi raportoi vuosittain metsien kasvihuonekaasupäästöt ja -nielut. Metsien maaperän hiilivaraston muutoslaskelmiin liittyy kuitenkin suuri epävarmuus puiden hienojuurten eliniästä sekä vuotuisen juurikarikkeen myötä maahan kulkeutuvan hiilen määrästä. Tässä väitöskirjassa määritettiin kuusen (Picea abies L. (Karst.)) hienojuurten elinikä sekä maanalainen ja maanpäällinen kariketuotanto erilaisissa maaperän ravinteisuus- ja lämpötilaoloissa. Myös aluskasvillisuuden osuutta kariketuotannossa tarkasteltiin. Lisäksi väitöskirjassa verrattiin hienojuurten sisältämän isotooppisen hiilen (14C) ikää suhteessa hienojuurten elinikään. Ravinteisuuden lisääntyminen ja lämpötilan nousu lyhensivät kuusen hienojuurten elinikää sekä metsikkökokeessa että luonnollisella gradientilla. Lannoitus paransi puiden kasvua ja lisäsi sekä maanpäällistä että maanalaista kariketuotantoa. Maaperän lämpötilan kohottaminen sen sijaan lisäsi ainoastaan hienojuurten kariketuotosta, mutta puiden kasvu ei pitkällä aikavälillä lisääntynyt. Muutokset lämmitetyn maaperän hienojuurten juurenkärkien morfologiassa viittasivat puiden ravinnepuutokseen. Tulokset osoittavat, että ilmaston lämpeneminen ei välttämättä lisää puiden maanpäällistä kasvua pitkäaikaisesti mikäli metsämaan ravinteisuus sitä rajoittaa. Maaperän ravinteisuuden vähentyessä hienojuurikarikkeen määrä kasvoi suhteellisesti enemmän kuin maanpäällinen kariketuotanto, erityisesti aluskasvillisuuden suuremman osuuden vuoksi. Hienojuurten rakenteellinen hiili-14 oli isotooppimäärityksissä 3 - 6 vuotta vanhempaa kuin miniritsotronimenetelmällä määritetty hienojuurten elinikä, mikä osoittaa juurten käyttävän kasvuunsa äskettäin ilmakehästä yhteytetyn hiilen lisäksi myös varastoitua tai kierrätettyä hiiltä. Lähes kaikissa metsiköissä maanalaisen karikkeen määrä ulottui maanpäällisen kariketuotannon tasolle, mikä osoittaa juurikariketuotannon olevan merkittävä osa boreaalisten metsiemme hiilenkiertoa. Myös aluskasvillisuuden kariketuotanto oli merkittävä. Maanpäällisen ja maanalaisen kariketuotannon suhteiden muutos maaperän ympäristötekijöiden muuttuessa voi vaikuttaa maaperän hiilivarastoon ja sen pitkäaikaiseen pysyvyyteen. Tämä aihepiiri on tärkeä jatkotutkimuskohde.

• Leppälammi-Kujansuu, University of Helsinki, Department of Forest Sciences Sähköposti: jaana.leppalammi-kujansuu@helsinki.fi

Boreaalisen metsänpohjan haihtuvien orgaanisten yhdisteiden vaihto Maaekosysteemit tuottavat ilmakehään suuria määriä haihtuvia orgaanisia yhdisteitä, jotka nimensä mukaisesti sisältävät pääasiassa hiiltä ja vetyä, mutta monet myös esimerkiksi happea ja typpeä. Haihtuvia orgaanisia yhdisteitä kutsutaan usein lyhenteellä VOCs englanninkielisen nimensä mukaisesti (Volatile Organic Compounds). Kasvien lisäksi myös maaperä ja vesistöt ovat VOC-lähteitä, mutta niiden suhteellinen osuus ekosysteemien kokonaistuotosta on huonosti tunnettu. Haihtuviin orgaanisiin yhdisteisiin kuuluu laaja joukko reaktiivisia yhdisteitä, muun muassa terpeenejä, alkoholeja ja aldehydejä. Voimakkaasta reaktiivisuudestaan johtuen nämä yhdisteet osallistuvat ilmakehän kemiallisiin reaktioihin; alailmakehän otsonin- ja hiukkasmuodostuksen kautta niillä on vaikutuksia aina ilmanlaatuun ja maapallon säteilytasapainoon saakka. Tässä tutkimuksessa oli tavoitteena kehittää menetelmiä haihtuvien orgaanisten yhdisteiden mittaamiseen ja tutkia niiden vuodenaikaista vaihtelua boreaalisen havumetsän pohjakerroksessa. VOC-tuottoa mitattiin ympärivuotisesti useamman vuoden ajan maasto-olosuhteissa sekä laboratoriossa päästöjen lähteiden sekä ajallisen ja paikallisen vaihtelun selvittämiseksi. Mittaukset suoritettiin kammio- ja gradienttimenetelmillä ja yhdisteet analysoitiin massaspektrometreillä. Mittaukset osoittivat, että boreaalinen metsänpohja tuottaa runsaasti erilaisia haihtuvia orgaanisia yhdisteitä, jotka ovat peräisin sekä karikkeesta että maaperän aktiivisista komponenteista, kuten juuret ja mikrobit. Merkittävimmäksi lähteeksi osoittautui karike, jossa sekä maatuvilla kasvinosilla että hajottajilla on roolinsa kokonaispäästöissä. Boreaalisella vyöhykkeellä vuodenajoilla on suuri vaikutus ekosysteemien toimintaan, ja tämä havaittiin myös haihtuvien orgaanisten yhdisteiden päästöissä, jotka olivat selvästi suurempia keväisin ja syksyisin. Yksittäisistä ympäristötekijöistä lämpötila ja kosteus vaikuttivat eniten VOC-päästöjen suuruuteen. Suuret paikalliset erot metsänpohjan sekä maaperän rakenteessa ja olosuhteissa näkyivät päästöjen voimakkaana vaihteluna mittauspisteiden välillä. Tutkimuksessa mitattiin myös merkittävimpien kasvihuonekaasujen (CO2, CH4 ja N2O) vuota maaperästä, mutta vaikka nekin ovat riippuvaisia maaperän biologisesta aktiivisuudesta ja ympäristöoloista, ei yhteyttä haihtuvien orgaanisten yhdisteiden päästöihin havaittu. Tämän tutkimuksen perusteella voidaan todeta, että boreaalisen metsänpohjan osuus ekosysteemin VOC-kokonaispäästöistä vaihtelee muutamien prosenttien ja useiden kymmenien prosenttien välillä vuodenajasta riippuen. Tuloksia voidaan käyttää esimerkiksi ilmakemian malleissa, josta reaktiivisten orgaanisten yhdisteiden tuotto latvuston alla on aiemmin käytännössä kokonaan puuttunut.

• Aaltonen, University of Helsinki, Department of Forest Sciences Sähköposti: hermanni.aaltonen@helsinki.fi

Metsähaapa ja hybridihaapa muuttuvassa ympäristössä – Lehtiominaisuudet, kasvu ja karikkeenhajotus Yksi tämän hetken keskeisimmistä tutkimustavoitteista on ymmärtää, miten eri lajit ja ekosysteemit reagoivat useisiin ihmisen aiheuttamiin ympäristömuutoksiin. Tässä väitöskirjassa tutkittiin, miten tietyt ympäristötekijät, jotka liittyvät globaaliin ympäristömuutokseen, vaikuttavat haavan kasvuun ja lehtien rakenteeseen, jolla on tärkeä merkitys kasvin sopeutumisessa elinympäristöönsä. Tutkittavat haapalajit olivat metsähaapa, yksi pohjoisen havumetsävyöhykkeen avainlajeista, sekä hybridihaapa, jota hyödynnetään metsäteollisuudessa. Lisäksi työssä selvitettiin, miten nämä ympäristötekijät vaikuttavat haavan lehtikarikkeen laatuun ja hajoamisnopeuteen. Työ koostuu kahdesta kokeesta, joissa tutkittiin joko vahingollisen ilmansaasteen (otsoni) tai kasveille välttämättömien resurssien (vesi ja typpi) saatavuuden vaikutusta haavan taimiin, sekä kahdesta kenttätutkimuksesta, joissa aikuiset puut kasvoivat useita stressitekijöitä sisältävissä ympäristöissä (tienvarsi- ja kaupunkiympäristöt). Metsä- ja hybridihaavan lehtiin kehittyneet näkyvät otsonivauriot osoittivat lajit herkäksi otsonille. Kohotettu otsonipitoisuus johti myös juuribiomassan pienenemiseen suhteessa verson biomassaan sekä kiihdytti lehtien vanhenemista, mitkä seikat voivat heikentää kasvua otsonialtistuksen jatkuessa useampia vuosia. Veden ja typen saatavuus vaikutti haavan kylmänkestävyyteen: Runsas typpilannoitus, etenkin kuivuuteen yhdistettynä, viivytti kylmänkestävyyden kehittymistä, mikä taas voi altistaa puut aikaisille syyspakkasille. Kenttätutkimuksissa havaittiin aikuisen haavan sopeutuvan tienvarsi- ja kaupunkiympäristöihin tuottamalla rakenteeltaan kseromorfisempia, paremmin kuivuutta kestäviä lehtiä. Lehtien rakenne muunteli myös vuosien välisen ilmastollisen vaihtelun mukaan, kuvastaen edelleen haavan kykyä muuttaa ilmiasuaan ympäristöolosuhteiden muuttuessa. Useissa mitatuissa muuttujissa havaittiin lajinsisäistä vaihtelua, mutta lajinsisäiset erot reagoinnissa tutkittuihin ympäristötekijöihin olivat pieniä. Joitain kloonien välisiä eroja kuitenkin havaittiin otsoniherkkyydessä ja vasteessa tienvarsiympäristöön. Luonnonvarainen metsähaapa osoittautui hybridihaapaa alttiimmaksi erilaisille stressitekijöille (otsoni, ruostesieni-infektio, aikaiset syyspakkaset), mikä tukee hybridihaavan käyttöä kaupallisilla viljelmillä. Haavan karikkeen hajoaminen hidastui tienvarsiympäristössä, mutta vain hetkellisesti. Sitä vastoin kaupunkiympäristössä karikkeen hajoaminen oli nopeampaa kuin tausta-alueena käytetyssä maaseutuympäristössä. Kaupunkimetsissä tuotettu karike sisälsi enemmän typpeä ja vähemmän vaikeasti hajotettavia ligniini- ja fenoliyhdisteitä, mikä todennäköisesti edisti hajotusta yhdessä kaupunkiympäristön korkeamman lämpötilan, typpilaskeuman ja humuksen pH:n kanssa. Lajinsisäinen vaihtelu yhdistettynä kykyyn muuttaa ilmiasua ympäristöolosuhteiden mukaan viittaa haavan potentiaaliin kestää ympäristömuutoksia, vaikkakin jotkut globaalimuutoksen osatekijät, kuten kohoava alailmakehän otsonipitoisuus, voivat heikentää sen menestymistä. Tulokset viittaavat myös siihen, että kaupunkialueilla tapahtuvat useat samanaikaiset ympäristömuutokset – jotka vastaavat läheisesti globaalimuutoksen keskeisimpiä osatekijöitä – voivat muuttaa ekosysteemien toimintaa karikkeen hajotusta edistämällä.

• Nikula, University of Helsinki, Department of Biosciences Sähköposti: suvi.nikula@helsinki.fi

Vedenpinnan alenemisen vaikutukset karikkeen laatuun, mikrobiaktiivisuuteen ja hajoamisnopeuteen boreaalisilla soilla Luonnontilaiset suot ovat hiiltä sitovia ekosysteemejä. Niissä maaperän märkyydestä johtuva hapen niukkuus hidastaa orgaanisen aineen hajotusta. Ilmaston tai maankäytön muutos voi aiheuttaa suon pitkäkestoisen kuivumisen. Se vaikuttaa sekä suorasti että epäsuorasti hajotukseen ja sitä kautta hiilen kiertoon ja hiilitaseeseen. Merkittävin suora vaikutus on maaperän hapekkuuden lisääntyminen, mikä nopeuttaa hajotusta. Epäsuorasti kuivuminen vaikuttaa muuttamalla suon kasviyhteisöä: tyypillisten suokasvien, kuten rahkasammalten ja sarojen, biomassa, tuotos ja karikesyöte vähenevät, kun taas varpujen ja puiden lisääntyvät. Kasviyhteisössä ja sen karikesyötteessä tapahtuvilla muutoksilla voi olla suurempi vaikutus hiilen kiertoon kuin vedenpinnan alenemisella sinänsä. Näiden muutosten suuntaa ja merkitystä koko ekosysteemin hiilitaseelle ei kuitenkaan vielä tunneta riittävästi. Tässä työssä tarkasteltiin vedenpinnan tason vaikutusta suohon tulevan karikkeen määrään, kemiallisiin ominaisuuksiin, mikrobiaktiivisuuteen ja hajoamisnopeuteen, ja näiden lopputulemana tapahtuvaan uuden orgaanisen aineen kertymään. Kuivumisen suorien ja epäsuorien vaikutusten merkitystä arvioitiin vertailemalla ympäristötekijöiden (vedenpinnan taso sekä maan lämpötila ja kemialliset ominaisuudet) ja kasvillisuuden koostumuksen selitysvoimaa. Tätä tietoa tarvitaan, kun mallinnetaan soiden hiilen kiertoa muuttuvissa olosuhteissa. Lyhyt- (muutamia vuosia) ja pitkäkestoisen (muutamia vuosikymmeniä) kuivumisen vaikutuksia tutkittiin kolmella eri ravinteisuustasolla. Ilmaston vaikutusta arvioitiin lisäksi vertailemalla Pohjois- ja Etelä-Suomessa sekä Virossa sijaitsevia koealoja. Karikkeen kemiallisen koostumuksen ja hajotettavuuden arviointiin kokeiltiin perinteisten uuttomenetelmien ja regressiomallien lisäksi nopeaa ja edullista infrapunaspektroskopiaa ja monimuuttuja-analyysiä. Vedenpinnan aleneminen vaikutti kasvilajitasolla karikkeen laatuun, kariketta hajottavaan mikrobiyhteisöön ja karikkeen hajoamisnopeuteen. Nämä kuivumisen suorat vaikutukset olivat kuitenkin vähäisiä verrattuina karikkeen määrän ja koostumuksen muutosten epäsuoriin vaikutuksiin. Lyhytkestoisen kuivumisen vaikutukset tutkittuihin tunnuksiin olivat kaikkinensa melko vähäisiä. Pitkäkestoisen kuivumisen aikana karikesyöte kasvoi merkittävästi. Se johti orgaanisen aineen kertymän lisääntymiseen, vaikka hajotus samalla nopeutui. Kertyvän aineen laatu myös poikkesi selvästi luonnontilaisten soiden kertymän laadusta. Vaste vedenpinnan alenemiseen sekä nopeutui että voimistui suon ravinteisuustason noustessa. Tulokset osoittavat, että metsäojituksesta ja ilmaston kuivumisesta aiheutuvat muutokset soiden kasviyhteisöissä vaikuttavat oleellisesti hiilen kiertoon. Siksi kasvillisuusmuutokset on sisällytettävä malleihin, joilla arvioidaan hiilivirtojen vasteita muuttuviin olosuhteisiin. Muutokset on myös huomioitava riittävän pitkällä aikajänteellä. Työssä esitetään karikkeen kemiallisiin ominaisuuksiin ja hajoamisnopeuteen perustuvat soille tyypillisten kasvien toiminnalliset ryhmät, joita malleissa voidaan hyödyntää. Lisäksi työ osoittaa kuivumisen alentavan maan lämpötilaa huomattavasti, mitä malleissa ei ole otettu huomioon.

• Straková, University of Helsinki, Department of Forest Sciences Sähköposti: strakova@helsinki.fi

Suon kuivumisen vaikutukset boreaalisten soiden hiilen kiertoon osallistuvien hapellisten mikrobien yhteisöihin Ilmaston lämpenemisen tai maankäytön muutosten, kuten metsäojituksen, vaikutuksesta suon vedenpinnantaso laskee ja suo kuivuu. Jos hiilen kiertoon osallistuvien mikrobien toiminta voimistuu kuivumisen seurauksena, suon hiilivarastoista saattaa vapautua ilmakehään enemmän kasvihuonekaasuja, hiilidioksidia ja metaania. Kuivuminen muuttaa suon kasvillisuutta, joka muodostaa kullekin suolle tyypillisen turpeen koostumuksen. On perusteltua olettaa, että kuivumisen vaikutukset ulottuvat myös suon mikrobiyhteisöön, joka on vastuussa turpeen orgaanisen aineen hajotuksesta. Väitöskirjatutkimus selvitti erilaisten boreaalisten suotyyppien mikrobiyhteisöjen rakennetta ja herkkyyttä suon kuivumiselle. Näytteenottosyvyys ja suotyyppi vaikuttivat suuresti turpeen mikrobiyhteisöön. Bakteeriryhmät olivat runsaampia ravinteikkaammalla suolla ja syvemmissä näytekerroksissa, kun taas sienien osuus oli suurin vähäravinteisemman suotyypin kuivalla pienmuodolla ja ylemmissä näytekerroksissa. Suotyyppi ja näytesyvyys vaikuttivat sienten ja metaania hapettavien bakteerien lajistoon, kun taas aktinobakteerilajisto näyttäisi reagoivan vain näytesyvyyteen. Kuivuminen vaikutti mikrobiyhteisöön. Muutos tuli näkyviin jo lyhytkestoisen kuivumisen jälkeen, ja voimistui pitkäkestoisen kuivumisen jälkeen. Eri suotyyppien mikrobiyhteisöt muuttuivat keskenään samankaltaisemmiksi pitkäkestoisen kuivatuksen seurauksena. Muutokset ovat samansuuntaisia kasvillisuuden muutosten kanssa sillä suurin muutos havaittiin runsasravinteisimmalla suotyypillä ja vähäisin muutos vähäravinteisimmalla suotyypillä. Yleisesti sienet näyttäisivät hyötyvän kuivumisesta, vaikka suotyyppi näytti suuresti vaikuttavan siihen, miten eri sieniryhmät muuttuivat. Aktinobakteerit näyttivät kärsivän runsasravinteisimmilla soilla. Mikrobiaktiivisuus lisääntyi kuivumisen seurauksena runsasravinteisella ja vähentyi vähäravinteisella suolla. Sienet näyttivät olevan tehokkaimpia orgaanisen aineen hajottajia. Aktiivisuusmittaukset osoittivat, että ilmaston lämpeneminen kiihdyttää orgaanisen aineen hajotusta ainakin pohjoisen runsasravinteisella suotyypillä. Kenttäaktiivisuuden ja tiettyjen hajottajasienisekvenssien välinen yhteys osoittaa, että lajiston koostumus voi vaikuttaa hajotuksen tehokkuuteen. Karikkeen laatu ja maatumisaste vaikuttivat enemmän kuin suotyyppi tai vedenpinnantason lasku aktiiviseen sieni- ja aktinobakteeriyhteisöön. Sienisekvenssit edustivat laajaa sienitaksonien joukkoa, kun taas suurin osa aktinobakteerisekvensseistä oli samankaltaisia vielä tieteelle tuntemattomien aktinobakteerien kanssa. Ensimmäistä kertaa mikrobiyhteisöjä ja niiden muutoksia suon kuivumisen seurauksena tutkittiin näin laajasti vaihtelevilla boreaalisilla suotyypeillä. Tulokset osoittavat, että suon kuivuminen vaikuttaa suon mikrobiyhteisöön, mutta muutokset ovat vaihtelevia ja vaikeasti tulkittavia. Muutoksia arvioitaessa on otettava huomioon tarkasteltava suotyyppi, karikkeen laatu ja tutkittava mikrobiryhmä.

• Peltoniemi, University of Helsinki, Department of Biological and Environmental Sciences Sähköposti: krista.peltoniemi@metla.fi

Tässä väitöskirjatyössä tutkittiin ilmastomuutoksen ja typpilannoituksen vaikutusta rauduskoivun taimien (Betula pendula) kykyyn toipua lehtibiomassan menetyksestä korvaavan- eli kompensaatiokasvun avulla. Työssä tarkasteltiin mekaanisesti vaurioitettujen taimien pituus- ja biomassan kasvua, sekä vaurioituksen jälkeen puhjenneiden lehtien rakenteellisten ja kemiallisten ominaisuuksien muutoksia (esim. kelpaavuutta aikuiselle idänlehtikuoriaiselle, Agelastica alni). Lisäksi tutkittiin muuttuvan ilmaston vaikutusta lehtikarikkeen ominaisuuksiin ja niistä johtuvaan hajoamisnopeuteen. Eri tavoin lannoitetut koivuntaimet altistettiin kohotetulle ilman hiilidioksidipitoisuudelle (CO₂) ja lämpötilalle kahden kasvukauden ajan. Ensimmäisellä kasvukaudella taimien lehtiä vaurioitettiin (defoliaatio; tasot 0, 25, 50 tai 75 % kokonaislehtipinta-alasta), jolloin pyrittiin jäljittelemään metsäluonnossa esiintyvää hyönteisten aiheuttamaa lehvästötuhoa. Karikkeen hajoamisnopeuden määrittämiseksi eri ilmasto- ja lannoitekäsiteltyjen koivuntaimien lehtien annettiin maatua luonnonolosuhteissa neljän vuoden ajan. Tutkimuksessa havaittiin, että kohotetussa CO₂-pitoisuudessa ja lämpötilassa kasvaneet yksivuotiaat rauduskoivun taimet toipuivat lievästä lehvästövauriosta nopeammin ja jopa ylikompensoivat pituus- ja biomassan kasvua verrattuna nykyisissä ilmasto-olosuhteissa kasvaneisiin kontrollitaimiin. Myös lehtien fenolisten yhdisteiden pitoisuudet olivat alhaisempia vaurioitetuissa taimissa kaikissa ilmastokäsittelyissä. Nämä yhdisteet eivät kuitenkaan vaikuttaneet lehtien kelpaavuuteen idänlehtikuoriaisille. Sen sijaan lehtien rakenteelliset ominaisuudet, kuten esimerkiksi matala vesi- ja korkea kuitupitoisuus, vähensivät idänlehtikuoriaisen syöntiä. Lehtien kelpaavuuden todettiin olevan alhaisin kohotetussa lämpötilassa kasvaneilla lannoitetuilla taimilla. Lehvästömenetystä seuraavan kasvukauden aikana lievimmin vaurioitetut rauduskoivun taimet eivät kyenneet samankaltaiseen vuotuiseen biomassan ja pituuskasvun lisäykseen kuin ensimmäisellä kasvukaudella. Sen sijaan edellisvuotena voimakkaimmin vaurioitettujen taimien pituuskasvun lisäys saattoi olla jopa kaksinkertainen edellisvuotiseen kasvuun verrattuna. Tämänkaltainen vuosikasvu oli havaittavissa etenkin kohotetussa lämpötilassa lannoitetuilla taimilla. Tutkimustulokset osoittivat myös, että kohotetulle lämpötilalle altistettujen rauduskoivun taimien lehdet hajosivat hitaammin kuin kontrollitaimien. Syy hitaampaan hajoamiseen voi olla korkeampi kuitupitoisuus tai lisääntynyt hiilipitoisten yhdisteiden (esim. ligniini) määrä lehtien soluseinämissä. Kohonnut ilmakehän CO₂-pitoisuus ja lämpötila sekä lisääntynyt ravinteiden saatavuus näyttäisivät kiihdyttävän vaurioitettujen rauduskoivun taimien pituus- ja biomassan kasvua. Toisaalta lehtien rakenteellisissa ominaisuuksissa tapahtuva muutos näyttäisi heikentävän niiden kelpaavuutta hyönteisille ja toisaalta hidastavan niiden hajoamisnopeutta heikentäen ravinteiden saatavuutta ja kiertoa boreaalisissa lehtimetsissä tulevaisuudessa.

• Huttunen, University of Joensuu, Faculty of Forest Sciences Sähköposti: liisa.huttunen@joensuu.fi

Metsien maaperä on merkittävä hiilen varasto. Ilmastonmuutos ja erilaiset metsänkäsittelyt vaikuttavat paitsi puuston biomassan myös maaperän hiilivarastoon. Näitä vaikutuksia ei kuitenkaan vielä täysin tunneta. Kansainvälinen ilmastosopimus kuitenkin velvoittaa sopijamaat raportoimaan myös maaperän hiilivarastossa tapahtuvat muutokset. Maaperän hiilivaraston muutosten arviointi mittaamalla on hyvin vaikeaa ja työlästä, koska varaston spatiaalinen vaihtelu on suurta verrattuna ajallisiin muutoksiin. Tämän vuoksi hiilivaraston ja sen muutosten arvioinnissa käytetään usein malleja. Tässä väitöskirjassa kehitettiin ja testattiin kivennäismaiden metsien orgaanisen aineen hajoamista ja maaperän hiilivaraston dynamiikkaa kuvaava YASSO-malli. Mallilla pyrittiin kuvaamaan tärkeimmät hiilivaraston dynamiikkaan vaikuttavat tekijät, mutta silti pitämään malli niin yksinkertaisena, että sen toimintaperiaatteiden ymmärtäminen ja käyttö sovelluksissa olisi helppoa. Väitöskirja sisältää mallin rakenteen ja oletusten kuvauksen sekä mallin parametrien määrityksen mittausten avulla. Mallin toimintaa arvioitiin tarkastelemalla mallitulosten herkkyyttä parametriarvojen muutoksille, tutkimalla mallitulosten tarkkuutta epävarmuusanalyysin avulla ja vertaamalla mallituloksia mitattuihin havaintoihin ja toisen maamallin antamiin tuloksiin. Väitöskirjassa esitetään lisäksi kolme erilaista mallin sovellusta, joista kaksi käsittelee hakkuutähteiden talteenoton ja energiakäytön vaikutusta maaperän hiilivarastoon metsikkötasolla. Kolmannessa mallia käytetään osana metsien inventointitietoihin perustuvaa hiilitaseen arviointimenetelmää kansallisella tasolla. Kyseisessä osatutkimuksessa Suomen metsien kasvillisuuden ja kivennäismaiden maaperän hiilitase arvioitiin vuosina 1922-2004. Epävarmuus- ja herkkyysanalyysien mukaan YASSO-mallin hiilivarastoarviot ovat epävarmoja, sillä näihin arvioihin vaikuttavat malliparametrit tunnetaan huonosti. Hiilivarastomuutosten arviot sen sijaan ovat verrattain tarkkoja, sillä näihin vaikuttavat parametrit tunnetaan paremmin. Mallin testaus laajalla kanadalaisella karikepussiaineistolla osoitti, että malli onnistui kohtalaisesti kuvaamaan erilaisten karikkeiden hajoamisen erilaisissa ilmasto-olosuhteissa. Mallin dynaaminen lähestymistapa osoittautui tehokkaaksi sovelluksissa, joissa se yhdistettiin metsikkömalliin tai inventointitietoihin ja biomassa- ja karikemalleihin. Jotta malli paremmin soveltuisi maaperän hiilivaraston dynamiikan arvioimiseen laajemmilla maantieteellisillä alueilla, erilaisilla maankäyttömuodoilla ja laajemmissa tutkimuskysymyksissä, mallin oleellisia kehitysalueita ovat ilmastotekijöiden vaikutusten kuvauksen tarkentaminen sekä typpidynamiikan ja maalajin huomioiminen. Mallisovellusten mukaan hakkuutähteiden keruu hakkuiden jälkeen vähentää maaperään siirtyvää hiilen määrää ja tämä hiilivarastomuutos on merkittävä verrattuna muihin hakkuutähteiden energiakäytön aiheuttamiin kasvihuonekaasupäästöihin. Kansallisella tasolla metsien maaperän hiilivarastolla on merkittävä rooli metsien hiilitaseessa.

• Palosuo, University of Helsinki, Department of Forest Ecology Sähköposti: taru.palosuo@efi.int

Maaperän mikro-organismit ovat avainasemassa boreaalisten metsiemme kasvun ja hyvinvoinnin kannalta, sillä ne edistävät puiden ravinteiden ja veden saantia ja hajottavat kuollutta orgaanista ainesta vastaten siten ravinteiden vapautumisesta. Vaikka maaperän mikrobiyhteisö on hyvin monimuotoinen, on mikrobien kanssa vuorovaikutussuhteessa elävien puulajien lukumäärä pohjoisen boreaalisissa metsissä pieni. Syitä maaperän mikrobiyhteisön monimuotoisuuteen ja laikuittaisuuteen jopa yhden puulajin metsiköissä ei ole täysin osattu selittää. Tämän tutkimuksen tavoitteena oli selvittää, vaikuttavatko saman puulajin eri yksilöt maaperän mikrobiyhteisöön sekä, onko puiden kasvu yhteydessä mikrobiyhteisön rakenteeseen ja aktiivisuuteen. Tutkimus tehtiin 1994 perustetulla kuusikloonikokeella, joka sijaitsee Pieksänmaalla Keski-Suomessa. Kuusikloonipistokkaat oli istutettu 1991 avohakatulle alueelle satunnaisesti kolmeen lohkoon. Nyt tutkittujen kahdeksan eri kuusikloonin pituuserot ovat keskimäärin kaksinkertaisia. Tutkimuksessa havaittiin, että nopeakasvuisilla kuusiklooneilla oli suhteellisesti enemmän symbionttisia mykorritsasienilajeja kuin hidaskasvuisilla klooneilla. Myös mykorritsalajisto erosi nopea- ja hidaskasvuisilla kuusiklooneilla. Lisäksi kasvunopeudeltaan poikkeavat kuusikloonit erosivat maan mykorritsasienirihmaston määrän ja siihen liittyvän bakteeriston, sekä humuksen mikrobiyhteisön rakenteen suhteen. Mikrobibiomassassa ja mikrobiaktiivisuuksissa ei havaittu merkitseviä eroja kuusikloonien välillä, kuten ei myöskään neulaskariketta hajottavan sieniyhteisön rakenteessa ja hajotusnopeudessa. Laboratoriokokeessa tutkittiin endofyyttisienten neulaskarikkeen hajotusta. Hidaskasvuisten kuusikloonien neulasissa eli runsaammin endofyyttisieniä kahden vuoden kasvatuksen päätteeksi. Tulokset myös osoittivat, että endofyyttisienet pystyvät tehokkaasti hajottamaan neulaskariketta ja että ne ovat mahdollisesti luonnossakin tärkeitä hajottajia. Tämä tutkimus osoitti yhteyden kuusikloonien kasvun ja maaperämikrobiston rakenteen välillä. Koska eri kuusikloonit vaikuttivat eri tavalla maaperän mikrobiyhteisön rakenteeseen, saattaa puulajin sisäinen vaihtelu osittain selittää mikrobien laikuittaisuutta ja lajirunsautta metsämaassa. Lisätutkimuksia kuitenkin tarvittaisiin, jotta voitaisiin arvioida syy-seuraussuhteita kuusien kasvun ja mykorritsamonimuotoisuuden välillä.

• Rajala, University of Helsinki, Department of Applied Chemistry and Microbiology Sähköposti: tiina.rajala@metla.fi

Metsien kasvillisuuden biomassa ja maaperä ovat merkittäviä hiilen varastoja. Ilmakehän hiilidioksidia sitoutuu metsiin hitaasti metsien kasvun myötä, mutta sitä voi vapautua ilmakehään nopeasti ja hyvinkin suuria määriä esimerkiksi ihmisen toiminnan tai ilmastonmuutoksen vaikutuksesta. Kioton sopimuksen allekirjoittaneet maat ovat velvollisia seuraamaan metsiensä hiilivarastoja ja arvioimaan niiden luotettavuutta. Väitöskirjassa arvioitiin Suomen metsien kasvillisuuden ja kangasmaiden maaperän hiilitasetta vuosina 1922–2004, sekä verrattiin menetelmän tuottamia ennusteita metsikkökohtaisiin mittauksiin maaperän hiilivarastoista. Väitöskirjassa tarkasteltiin Suomen metsien vuotuisten hiilivarastojen muutoksien (nielujen) luotettavuuksia, niihin vaikuttavia tekijöitä, sekä arvioitiin niiden epävarmuuksien merkitystä Suomen koko kasvihuonekaasutaseelle. Väitöskirjassa esitettiin myös laskentamenetelmän sovellus, jossa malliennusteita käytettiin hyväksi maaperän hiilivarastojen näytteenotannan tehostamisessa. Laskentamenetelmä käyttää lähtötietoinaan inventointitietoa metsistä (tai simuloitua metsikkötietoa), liittää sen tilastollisiin biomassa- ja karikemalleihin, sekä dynaamiseen maaperän karikkeen ja hiilen hajotusmalliin. Keskimääräinen vuotuinen hiilivaraston muutos Suomen metsien kasvillisuudessa vuosien 1922–2004 aikana oli 3.3 Tg C a^-1, ja kangasmaiden maaperän hiilivarastossa 0.7 Tg C a^-1. Suomen kasvillisuuden ja maaperän nielut olivat huomattavia verrattuina kasvihuonekaasujen päästöihin muilla sektoreilla. Metsien kasvillisuuden ja maaperän nielut vaihtelivat kuitenkin vuosittain hyvin paljon. Menetelmän ennusteet metsikkökohtaisista maaperän hiilivarastoista ja niiden pitkän ajan muutoksista olivat yhteneväisiä metsiköistä mitattuihin keskiarvoihin. Suomen metsien vuotuiset nielut olivat silti lähes kertaluokkaa epävarmempia kuin esimerkiksi fossiilisten polttoaineiden poltosta johtuvat hiilidioksidipäästöt, ja ne heikensivät oleellisesti Suomen kasvihuonekaasutaseen luotettavuutta. Mikäli Suomen kangasmaiden maaperän nielua arvioitaisiin toistuvilla metsikkökohtaisilla mittauksilla maaperän hiilivarastoista, mallipohjaisella näytteenotannan osituksella voitaisiin saavuttaa kohtuullisia parannuksia näytteenotannan tehokkuudessa. Suomen metsien nieluja raportoitaessa ja käytettäessä on nykyisin perustellumpaa tukeutua keskiarvoihin, jotka on laskettu useampien vuosien nieluarvioista. Metsien vuotuisia nieluarvioita ja niiden luottamusrajoja voidaan tarkentaa tulevaisuudessa yhdistämällä useampia tietolähteitä ja malleja. Tarkempia vuotuisia ennusteita metsien hiilinieluista saatetaan tarvita esimerkiksi Kioton jälkeisillä raportointikausilla, sekä ilmastomallinnuksen tukena.

• Peltoniemi, University of Helsinki, Faculty of Biosciences Sähköposti: mikko.peltoniemi@gmail.com

Ilmastosopimus velvoittaa sopijamaat raportoimaan kasvihuonekaasupäästöjen lisäksi myös metsien hiilivaraston muutokset, koska metsien hiilitase vaikuttaa merkittävästi ilmakehän kasvihuonekaasupitoisuuksiin ja kasvihuoneilmiön voimakkuuteen. Kioton sopimuksen ja sitovien päästövähennystavoitteiden myötä metsien hiilitaseen kattava ja luotettava arviointi on tullut välttämättömäksi, sillä metsien hiilinieluilla voidaan kompensoida osa päästövähennystavoitteista. Suomessa metsien hiilinieluraportointi on aikaisemmin koskenut vain puustoa eikä käytettyjen mallien edustavuutta ole testattu. Väitöskirjan tavoitteena oli kehittää menetelmiä, joilla voidaan määrittää metsien hiilivarastoja ja virtoja kansallisella tasolla perustuen metsien inventointiaineistoihin. Puuston biomassan arviointia varten kehitettiin biomassan muuntokertoimet (BEF) Suomelle. Lisäksi tutkimuksessa selvitettiin muuntokertoimien epävarmuudet. Myös oksakarikkeen muodostama hiilivirta puustosta maahan arvioitiin uusien mallien avulla. Sekä biomassan, että oksakarikkeen estimointimenetelmiä testattiin riippumattomilla mittausaineistoilla. Kehitettyjä biomassan muuntokertoimia ja kariketuotantokertoimia sovellettiin suomalaiseen inventointiaineistoon vuosilta 1922 − 2004 metsien hiilivarastojen ja niiden muutosten selvittämiseksi. Laskennassa otettiin huomiin tärkeimmät karikkeen lähteet (biomassan karike, hakkuutähteet ja luonnonpoistuma), joiden vaikutus maan hiilivarastoon mallinnettiin dynaamisella maamallilla. Aikasarjat metsien hiilivarastoista vuosille 1922 − 2004 laskettiin biomassan muuntokertoimien, kariketuotannon ja maamallin yhdistämisellä. Tulosten mukaan puuston hiilivarasto oli 20-luvun alkupuolella 510 Tg hiiltä ja vuonna 2004 se oli puolestaan 780 Tg hiiltä. Samalla jaksolla mineraalimaiden maaperän hiilivarasto kasvoi 110 Tg, ollen vuonna 2004 noin 960 Tg hiiltä. Tutkimuksessa huomattiin myös että kasvillisuuden ja maaperän hiilivarastojen vaihtelut olivat suuria ja usein erisuuntaisia vuosien välillä. Nämä vaihtelut johtuivat pääosin lämpötilan ja hakkuiden vuosittaisista vaihteluista. Lisäksi Suomen metsien vuotuinen nettoprimäärituotos kasvoi 0.1 kg m-2 82 vuoden jakson aikana, ollen jakson lopussa 0.4 kg m-2 vuodessa. Suomen metsien kasvillisuus ja mineraalimaat yhdessä toimivat hiilinieluna 1970-luvulta lähtien. Suomen metsien rooli kansallisessa kasvuhuonekaasutaseessa edellyttää kattavaa laskentaa − on tärkeää laskea metsän kaikki hiilivarastot, kuten puusto, karike, maaperä ja kuolleet puut, ja niissä tapahtuvat muutokset. Näiden hiilivarastojen muutosten määrittäminen on erityisen tärkeää, jos metsänhoitomenetelmiä ja -suosituksia muutetaan metsien hiilensidonnan lisäämiseksi.

• Lehtonen, University of Helsinki, Department of Forest Ecology Sähköposti: aleksi.lehtonen@metla.fi