Pohjoinen havumetsävyöhyke on avainasemassa ilmakehän hiilidioksidin sidonnassa ja täten globaalissa hiilenkierrossa. Havupuiden yhteyttämisdynamiikan seuranta on haastavaa perinteisillä kasvien vihreyttä mittaavilla kasvillisuusindekseillä. Klorofyllifluoresenssin (ChlF), eli klorofylli–a molekyylin lähettämän punaisella aallonpituudella havaittavan heikon säteilyn, potentiaalista havupuuvaltaisten ekosysteemien yhteyttämisdynamiikan seuraamisessa on jatkuvasti enemmän näyttöä. Ennen kuin on mahdollista saada irti kaikki informaatio ChlF – signaalista, on tärkeää ymmärtää ne mekanismit joilla mitattu ChlF kytkeytyy yhteyttämiseen eri mittakaavoilla.
Käsittelen tässä väitöskirjassa niitä monia haasteita, jotka estävät meitä hyödyntämästä ChlF-signaalin koko potentiaalia ja rakennan teoreettisen suunnitelman kohti kokonaisvaltaisempaa tulkintaa ChlF-signaalista. Suurin painoarvo asetetaan niille haasteille, jotka käsittelevät ChlF-signaalia metodologisessa ja mekanistisessa kontekstissa. Tämä väitöskirja edesauttaa ChlF-aineiston tulkitsemista käsittelemällä niitä vaikutuksia, joita metodologisilla ja mekanistisilla tekijöillä on ChlF-signaaliin lehtitason mittauksissa. Väitöskirjassa analysoidaan mittausgeometrian ja mittausjärjestelyiden metodologisten tekijöiden vaikutusta ChlF-signaaliin eri mittausasetelmissa havunneulasilla ja lehtipuiden lehdillä. Tulokset osoittavat, että käytettäessä havuneulasmattoja, ChlF-signaalin muoto on vähemmän riippuvainen mittausgeometriasta kuin signaalin vahvuudesta, ja neulasmattoja mitattaessa, mittausgeometria ei vähennä eri näytejärjestelyjä käyttävien tutkimusten vertailtavuutta. Väitöskirjassa tutkitaan miten eri mekaaniset tekijät vaikuttavat ChlF-signaalin muutoksiin ja huomioitiin fysikaaliset tekijät, kuten lehden morfologia, ja fysiologiset tekijät, kuten pitkäkestoinen ei-fotokemiallinen sammutus. Huomattiin, että ekosysteemin sisäinen vaihtelu lajeissa ja valo-olosuhteissa tuotti sekä muuttumattoman variaation ChlF-signaalin perustasoon, että poikkeamia yhteyttämisen kausittaisen sopeutumisen malleihin.
Tämän väitöskirjan tulosten tukemana perustelen tarvetta huomioida sekä metodologiset, että mekanistiset kontekstit ChlF-signaalin tulkinnassa.
Puun lämpökäsittely on laajalti käytetty menetelmä, jolla vähennetään puuaineen muodonmuutoksia ja parannetaan sen biologista kestävyyttä. Lämpökäsitellyn puun käyttäytymistä muuttuvissa sää- ja kosteusolosuhteissa ei kuitenkaan täysin tunneta. Tässä väitöskirjassa tutkittiin lämpökäsiteltyjen kuusi-, mänty-, saarnikoekappaleiden kemiallisia, rakenteellisia ja fysikaalisia muutoksia lämpötila- ja kosteusaltistuksessa sekä pitkäaikaisessa säärasituksessa.
Tulokset osoittavat, että korkeampi käsittelylämpötila alentaa puun tasapainokosteutta ja parantaa sen mittapysyvyyttä erityisesti tangentiaalisuunnassa. Lämpökäsittely ei vaikuttanut puulajien Brinell-kovuuteen, mutta tasapainokosteuden kohoaminen alensi kovuutta. Pitkäaikainen kosteusrasitus muutti erityisesti hemiselluloosien ja selluloosan rakennetta ja lisäsi puun hygroskooppisuutta sekä lämpökäsitellyissä että -käsittelemättömissä koekappaleissa. Lämpökäsitellyn puun happamuus nopeutti soluseinämän hajoamista, kun koekappale upotettiin veteen lämpökäsittelyn jälkeen.
Säärasituksessa ligniinin pilkkoutuminen ja hajoamistuotteiden huuhtoutuminen aiheuttavat koekappaleen pinnan harmaantumisen ja pintaosan suhteellisen selluloosa- ja hemiselluloosapitoisuuden kohoamisen. Koska lämpökäsitellyn puun hygroskooppisuus on alhaisempi kuin käsittelemättömän, muuttuivat lämpökäsiteltyjen koekappaleiden ligniinin rakenne ja pinnan väri säärasituksen aikana vähemmän kuin käsittelemättömien verrokkien. Lämpökäsitellyn puun alhaisempi tasapainokosteus ja puun syiden kyllästymispiste aiheuttavat sen, että lämpökäsitelty puu pysyy säärasituksessa käsittelemätöntä puuta kuivempana. Niinpä lämpökäsitelty puu myös kupertuu kastuessaan vähemmän kuin käsittelemätön puu. Säärasituskokeen seurauksena puun pinnan Brinell-kovuus aleni kaikilla puulajeilla hieman soluseinämien rapautumisen ja tasapainokosteuden kohoamisen vuoksi. Korkeammassa lämpötilassa käsiteltyjen koekappaleiden kemialliset muutokset säärasituksen seurauksena olivat vähäisempiä kuin käsittelemättömien ja alemmassa lämpötilassa käsiteltyjen koekappaleiden. Korkeampi käsittelylämpötila alentaa puun huokoisuutta ja veden pääsyä puuhun, mikä selittää parantunutta säänkestoa.
Fotosynteesin edellytyksenä on sen valoriippuvaisten ja -riippumattomien reaktioiden välinen tasapaino, jolloin valokemian kautta tapahtuva energian sisäänvirtaus vastaa kulutusta. Biokemialliset ja fysiologiset prosessit edesauttavat tasapainon muodostumista, sillä jotkut prosessit säätelevät valoriippuvaisten valokemialllisten reaktioiden aktiivisuutta, kun taas toiset säätelevät lämpötilariippuvaisten biokemiallisten reaktioiden aktiivisuutta. Biokemialliset ja fysiologiset prosessit mukauttavat myös fotosynteesiin käytettävissä olevaa absorboidun energian määrää ohjaamalla osan energiasta ei-valokemiallisille reaktiopoluille, jotka hajauttavat energiaa lämpönä ja fluoresenssina. On kiinnostavaa, että tietyt fotosynteesin dynamiikkaan vaikuttavat biokemialliset ja fysiologiset prosessit korreloivat fotosynteesin dynamiikkaa luonnehtivien lehden optisten ominaisuuksien (LOP) kanssa. Mutta kuinka tukevalla pohjalla näihin ominaisuuksiin vaikuttavia biokemiallisia ja fysiologisia prosesseja koskeva tietämyksemme on, ja miten hyvin lehtien optiset ominaisuudet ja fotosynteesin dynamiikan taustalla vaikuttavat biokemialliset ja fysiologiset prosessit korreloivat, kun niitä tarkastellaan erilaisilla spatiotemporaalisilla skaaloilla? Tässä väitöskirjassa tutkittiin, korreloivatko lehtien reflektanssiin ja fluoresenssiin perustuvat optiset ominaisuudet riittävän hyvin fotosynteesin dynamiikkaan vaikuttavien biokemiallisten ja fysiologisten prosessien kanssa, ja pätevätkö nämä korrelaatiot eri spatiotemporaalisilla skaaloilla.
Tässä väitöskirjassa osoitetaan lehtien reflektanssiin ja fluoresenssiin perustuvien optisten ominaisuuksien sopivuus fotosynteesin dynamiikan tutkimiseen sopiviksi optisiksi korvikemuuttujiksi. Työssä myös tunnistetaan vaihtelulähteitä, jotka voivat rikkoa fotosynteesin ja optisten ominaisuuksien välisen korrelaation. Vaihtelulähteet luokitellaan metodologisten (liiallinen yksinkertaistaminen ja tekniset/instrumentaaliset rajoitteet) ja spatiotemporaalisten rajoitteiden mukaan. Fotosynteesidynamiikan taustalla olevien prosessien ja lehtien optisten ominaisuuksien liiallista yksinkertaistamista tarkasteltiin tutkimalla PAR-säteilyn absorptiota männynneulasiin. PAR-absorptiota pidetään yleisesti klorofyllikonsentraatiosta riippuvaisena, mutta tässä väitöskirjassa osoitetaan, että absorptiota säätelee myös vahojen vaikutus neulasten PAR-reflektanssiin. Koska neulasten PAR-absorption suora mittaaminen on vaikeaa, PAR-reflektanssia käytettiin PAR-absorption korvikemuuttujana. Tämän teknisen/instrumentaalisen rajoitteen ratkaisemiseen väitöskirja esittelee uuden metodologian, joka helpottaa PAR-absorption suoraa arviointia. Väitöskirjassa myös osoitetaan, että eräät optiset ominaisuudet näyttävät olevan tunnottomia, kun pyritään mittaamaan tiettyjen biokemiallisten ja fysiologisten prosessien dynamiikkaa. Tämä päti valokemialliseen reflektanssi-indeksiin (PRI), jonka avulla ei pystytty havaitsemaan zeaksantiinista riippumattomia, absorboidun PAR-säteilyn lämpöhajaantumisen taustalla olevia prosesseja. Lisäksi väitöskirjassa osoitetaan, että myös lehden morfologia voi vaikuttaa optisiin ominaisuuksiin, mikä saattaa vaikuttaa optiikkaan perustuvaan monitorointiin yksittäistä lehteä suuremmilla skaaloilla. Huolimatta väitöskirjassa esiin tuoduista varauksista optisten menetelmien potentiaali fotosynteesiaktiivisuuden dynamiikan seurannassa on kiistaton, ja tässä esitetyt tulokset voivat osaltaan pienentää epävarmuutta, joka liittyy fotosynteesin kuvaamiseen optisin menetelmin eri spatiotemporaalisilla kaaloilla.
Maankäyttömuutos, joka usein sisältää suoalueen kuivatuksen sekä alkuperäisen suosademetsän korvaamisen vähemmän biomassaa tuottavalla kasvillisuudella, on muuttanut Kaakkois-Aasian suoalueet hiilen nieluista hiilen lähteiksi. Suolta vapautuvan hiilidioksidin (CO2) määrän on havaittu riippuvan maankäyttömuutoksesta, mikä johtunee turpeen hajotettavuuden heikentymisestä, mutta yhteys hajotusprosessien ja maankäyttömuutoksen välillä on heikosti tunnettu.
Lisätäksemme tietämystä maankäyttömuutoksen vaikutuksista hajotusprosesseihin, tutkimme turpeen fyysisiä (kuivatuoretiheys, huokoisuus, hiukkasjakauma) sekä kemiallisia ominaisuuksia (pH, tuhka, N, P, K, C, Ca, Mg, Mn, Zn, Na, Al, Fe, S, Si sekä liuenneen typen ja hiilen kokonaispitoisuudet ja turpeen kemiallinen rakenne), jotka kummatkin määrittävät turpeen maatumisastetta sekä hajotettavuutta (s.o. substraatin laatu mikrobeille). Turpeen biologisia ominaisuuksia (mikrobibiomassa sekä entsyymiaktiivisuus) käytettiin selittämään hajotusaktiivisuutta useilla maankäyttömuodoilla sekä vasteena turpeen laatua määrittäviin ominaisuuksiin. Tutkimusalueet olivat: lähes luonnontilainen ja kuivatettu suosademetsä, sekä kolme avohakattua ja kuivatettua aluetta, joista yksi oli uudelleen metsitetty, yksi maatalousmaana ja kolmas jättömaana.
Turve oli tiiviimpää, hienompaa ja sisälsi enemmän heikosti hajoavia hiiliyhdisteitä (esim. ligniini) alueilla, jotka oli sekä avohakattu että kuivatettu. Mikrobibiomassa ja hajotusaktiivisuus olivat korkeampia suosademetsän pintaturpeessa, jossa oli myös eniten helposti hajoavia hiiliyhdisteitä (esim. hemiselluloosa). Kuusi vuotta sitten uudelleen metsitetyllä alueella turpeen ominaisuudet eivät olleet palautuneet metsän kaltaiseksiTähän vaikuttivat luultavasti puuston ikä ja pieni koko, jolloin se ei vielä tuottanut riittävästi kariketta, sekä mikrobeihin negatiivisesti vaikuttava kemiallinen heinäntorjunta.
Kasvillisuus, ja erityisesti sen puuttuminen maankäyttömuutoksen myötä, sekä maanmuokkaus ovat tärkeimmät turpeen hajotukseen vaikuttavat tekijät. Voimakkaimmin muokatuilla alueilla, jotka on kuivatettu ja avohakattu, turpeen kemiallinen laatu heikkenee, mikä johtaa pienempään mikrobiaktiivisuuteen.