Juurikäävät (Heterobasidion annosum sensu lato (s.l.) aiheuttavat havupuiden juuri- ja tyvilahoa. Sienivirukset eivät yleensä vaikuta isäntäänsä, mutta niillä saattaa olla haitallisia tai hyödyllisiä vaikutuksia isäntäänsä. Tässä työssä tutkimme uusia juurikääpäviruksia sekä selvitimme niiden taksonomiaa ja vaikutuksia sieni-isäntiinsä. Virukset olivat peräisin luonnonvarakeskuksen (Luke) kantakokoelmasta tai eristämistämme viljelmistä.
Väitöskirja käsitteli juurikääpävirusten taksonomiasta, vaikutuksista isäntänsä fenotyyppiin sekä levinneisyydestä. Uusi juurikäävän dsRNA-virus, Heterobasidion RNA virus 6 (HetRV6), on taksonomisesti etäällä muista juurikääpäviruksista, mutta sukua symbionttiselle Curvularia thermal tolerance -virukselle. Lajin populaatioiden väillä esiintyi paljon maantieteellistä ja isäntään liittyvää erilaistumista. Virukset HetRV6-ab6 ja Heterobasidion partitivirus 3 (kanta HetPV3-ec1) vaikuttivat eri tavoin alkuperäisiin isäntäkantoihinsa mutta molemmat aiheuttivat myös erilaisia vaikutuksia eri isännille. Neljä uutta partitivirusta, HetPV12, HetPV13, HetPV14 and HetPV15, sijoittuivat Alphapartitivirus-suvun samaan haaraan, johon kuuluvat myös HetPV3 ja Helicobasidium mompa partitivirus V70. HetPV13-lajin kannoilla oli hyvä maantieteellinen leviämiskyky. Pahasti juurikääpäisessä metsässä havaittiin neljän partitiviruksen tartuttaneen tehokkaasti juurikääpiä. Kaksi näistä lajeista oli tieteelle uusia (HetPV16 ja HetPV20). Kolme sieni-isolaattia oli infektoitunut kahdella eri partitiviruksella (HetPV13-an2 ja HetPV7-an1 sekä HetPV16-an1 ja HetPV20-an1), mikä tukee käsitystä, jonka mukaan moninkertaiset sienivirusinfektiot ovat yleisiä.
Kaiken kaikkiaan juurikäävän virusten maailmanlaajuinen levinneisyys on huomattavan laajaa, ja ne voivat siirtyä kasvullisesti yhteensopimattomien isäntien välillä. Ne voivat myös esiintyä samassa sienikannassa, siirtyä yli lajirajojen sekä aiheuttaa erilaisia fenotyyppisiä vaikutuksia isännälleen. Juurikäävän virusten biologisen torjunnan potentiaalin selvittämiseksi tarvitaan edelleen lisätutkimuksia.
Kantojen korjuu bioenergian tuotantoa varten on vaihtoehto, jolla Suomen metsäsektori voi kiihdyttää biotaloutenakin tunnetun vihreän talouden kehitystä. Lisäksi se osallistuu keskusteluun siitä, kuinka kantojen korjuu vaikuttaa tuhon aiheuttajien hallintaan. Tämä väitöskirja analysoi ja tekee synteesin bioenergian tuotantoa varten tapahtuvan kantojen korjuun kestävyydestä, erityisesti metsien terveyden ja yhteiskunnallisen hyväksynnän kannalta. Tämän vuoksi tutkimuksessa käytettiin monitieteistä lähestymistapaa. Ihmistoiminnan vaikutuksia, kannonkorjuun muodossa, tukkimiehentäin (Hylobius abietis) lisääntymiseen, syöntiin ja taimivaurioihin tutkittiin kenttäkokeilla. Sidosryhmien käsitystä kantojen korjuusta ja sen hyväksyttävyydestä tutkittiin kyselyllä ja kirjallisuuskatsauksella. Kenttäkokeet osoittivat, että kantojen korjuulla on toissijainen vaikutus tukkimiehentäin lisääntymisen ja syönnin säätelyn kannalta. Kyselyly osoitti vastaajien jakaantuvan siinä, miten kantojen korjaamisen koettiin vaikuttavan tukkimiehentäin torjuntaan, istutuspaikan valmisteluun ja bioenergian tuotantoon. Lisäksi sosiaalista hyväksyttävyyttä käsittelevässä tutkimuksessa todettiin, että tältä osin tutkimustulokset ovat olleet ristiriitaisia viime vuosikymmeninä. Tämän seurauksena yleisön ajatukset kantojen korjuusta bioenergian tuottamiseksi ovat edelleen hämmentyneitä. Kyselyn tulosten mukaan ylemmät virkamiehet suhtautuivat erityisen kriittisesti kantojen korjuuseen, kun taas viljelijät ja metsäammattilaiset olivat sen kannalla. Koska Suomen tavoitteena on olla biotalouden edelläkävijä, pitää tietämystä ja kantojen korjuun sosiaalista hyväksymistä bioenergian tuotannossa päivittää. Lisäksi teknologinen investointi ja kantojen korjuun hyväksyttävyys markkinoilla edistävät biotaloutta. Siksi tulevan tutkimuksen on syytä keskittyä kantojen korjuun vaikutuksiin suhteessa metsäpolitiikan tavoitteisiin päivittämällä ohjeistusta siten, että niissä otetaan huomioon sidosryhmien näkemykset.
Puut pyrkivät välttämään ja vähentämään bioottisia ja abioottisia stressitekijöitä eri keinoilla, havupuut mm. pihkan avulla. Pihka varastoi myös suuria määriä monoterpeenejä, jotka samoin kuin muut kasvien tuottamat haihtuvat hiiliyhdisteet (BVOC, biogenic volatile organic compounds), esimerkiksi metanoli, asetaldehydi ja asetoni, ovat tärkeä osa puiden viestintää ja ilmakehän kemiaa haihtuessaan puusta ilmaan. BVOC yhdisteiden emissioihin ja pihkan toimintaan vaikuttavat eri ympäristötekijät, jotka edelleen vaikuttavat puiden puolustautumiskykyyn.
Tämän väitöskirjan tavoitteena on selvittää mikä rooli eri ympäristötekijöillä ja puun fysiologisilla prosesseilla on metsämännyn (Pinus sylvestris) pihkan toiminnassa ja rungon ja neulasten BVOC emissioissa, keskittyen erityisesti puun vesitalouden ja vedenkuljetuksen vaikutuksiin. Pihkan painetta mitattiin painemittareilla ja BVOC emissioita käyttäen jatkuvatoimisella massaspektrometriä ja dynaamista kammiosysteemiä. Lisäksi sekä pihkan että BVOC emissioiden koostumusta tutkittiin kaasukromatografialla.
Lyhyellä aikajänteellä pihkan painetta ja BVOC emissioita sekä rungolta että neulasista selitti parhaiten lämpötila. Pidemmällä aikajänteellä pihkan paine ja rungon monoterpeeniemissiot laskivat maan vesipitoisuuden ja puun vesipotentiaalin laskiessa. Myös vesiliukoisten yhdisteiden – metanolin, asetonin ja asetaldehydin – emissiot rungolta ja neulasista olivat yhteydessä maan vesipitoisuuteen ja puun vedenkuljetukseen, viitaten siihen, että näiden aineiden kuljetus veteen liuenneena voi vaikuttaa olennaisesti niiden emissioihin.
Tulokset osoittavat, että puun runko voi olla tärkeä BVOC emissioiden lähde, ja että suhteellisen pienet muutokset veden saatavuudessa voivat vaikuttaa puun BVOC emissioihin ja pihkan paineeseen, vaikka lämpötila onkin tärkein niitä selittävä tekijä. Tämä tieto voi auttaa ymmärtämään eri ympäristötekijöiden mahdollisesti aiheuttamia muutoksia mäntyjen puolustuskyvyssä, sekä parantamaan BVOC emissioiden mallinnusta liittämällä myös puun runko mallien BVOC lähteisiin.
Tutkin väitöskirjassani metsien polton ja hakkuun voimakkuuden vaikutusta lahottajasieniin, kääpiin, 10 vuoden aikana polton ja hakkuun jälkeen. Metsien hakkuiden yhteydessä valtaosa puusta korjataan metsistä, ja tämän takia monet kuolleesta puusta riippuvaiset eliölajit ovat uhanalaisia. Lajien elinmahdollisuuksia voidaan parantaa uusien keinojen, kuten hakkuualoille jätettävien säästöpuiden ja metsän hallitun polttamisen avulla, mutta toimenpiteiden merkitystä kääville ei juuri ole tutkittu.
Aineistoni kerättiin samoilta tutkimusalueilta viitenä eri vuotena: 2000, 2003, 2005, 2008 ja 2011. Laaja-alaisessa kokeellisessa asetelmassa oli mukana 24 tutkimusmetsikköä, joissa toteutettiin erilaisia hakkuita, ja joista puolet poltettiin. Käsittelyt toistettiin (replikoitiin) eri metsiköissä. Aineisto sisältää 98 136 kuolleiden puiden mittaustulosta ja 22 150 havaintoa niillä kasvaneista 122 eri kääpälajista.
Työni päähavainnot ovat:
1) Jätettävän säästöpuumäärän on oltava suuri, jotta kääpien monimuotoisuus säilyy hakkuualalla. Havaitsin enemmän kääpiä tutkimusaloilla, joille oli jätetty säästöpuuta 50 m3 ha-1, kuin aloilla, joille säästöpuuta oli jätetty vain 10 m3 ha-1. Hakattujen alojen polttaminen nopeutti säästöpuiden kuolemista ja kaatumista ja monipuolisti kuolleen puuston laatua. Uhanalaisia kääpälajeja löydettiin pääasiassa poltetuilta aloilta, joilla oli enemmän säästöpuita.
2) Hakkuualoilla on paljon erityyppisiä kuolleita puita: vanhaa hakkuuta edeltänyttä maapuuta, kantoja, latvuksia ja kuolleita säästöpuita. Kaikki nämä eri kuolleen puun laadut ovat tärkeitä kääville ja ylläpitävät lajiston monipuolisuutta talousmetsissä. Käsittelyjen vaikutus kääpälajistoon on nähtävissä tavallisesti vasta usean vuoden kuluttua. Erilaiset kuolleet puut lahoavat eri nopeuksilla ja ovat siten kääville sopivia kasvualustoja eri pituisia ajanjaksoja.
3) Metsän polttaminen lisäsi kääpälajien määrää ja monipuolisuutta sekä hakatuilla että hakkaamattomilla tutkimusaloilla. Hakatuissa metsissä poltto lisäsi lajimäärää erityisesti kannoilla.
Väitöskirjani tulokset osoittavat uusia keinoja kuolleesta puusta riippuvaisen lajiston suojelemiseksi suojelualueiden ulkopuolella. Säästöpuiden jättäminen, hakkuutähteiden korjuun välttäminen ja hakkuita edeltävän vanhan lahopuun säästäminen hakkuualoilla ovat erityisen hyviä keinoja monimuotoisuuden kannalta. Kontrolloiduilla metsänpoltoilla voidaan luoda aiempaa monipuolisempi ja myös ajallisesti vaihteleva kuollut puusto käsiteltyihin metsiin.
Maankäyttömuutos, joka usein sisältää suoalueen kuivatuksen sekä alkuperäisen suosademetsän korvaamisen vähemmän biomassaa tuottavalla kasvillisuudella, on muuttanut Kaakkois-Aasian suoalueet hiilen nieluista hiilen lähteiksi. Suolta vapautuvan hiilidioksidin (CO2) määrän on havaittu riippuvan maankäyttömuutoksesta, mikä johtunee turpeen hajotettavuuden heikentymisestä, mutta yhteys hajotusprosessien ja maankäyttömuutoksen välillä on heikosti tunnettu.
Lisätäksemme tietämystä maankäyttömuutoksen vaikutuksista hajotusprosesseihin, tutkimme turpeen fyysisiä (kuivatuoretiheys, huokoisuus, hiukkasjakauma) sekä kemiallisia ominaisuuksia (pH, tuhka, N, P, K, C, Ca, Mg, Mn, Zn, Na, Al, Fe, S, Si sekä liuenneen typen ja hiilen kokonaispitoisuudet ja turpeen kemiallinen rakenne), jotka kummatkin määrittävät turpeen maatumisastetta sekä hajotettavuutta (s.o. substraatin laatu mikrobeille). Turpeen biologisia ominaisuuksia (mikrobibiomassa sekä entsyymiaktiivisuus) käytettiin selittämään hajotusaktiivisuutta useilla maankäyttömuodoilla sekä vasteena turpeen laatua määrittäviin ominaisuuksiin. Tutkimusalueet olivat: lähes luonnontilainen ja kuivatettu suosademetsä, sekä kolme avohakattua ja kuivatettua aluetta, joista yksi oli uudelleen metsitetty, yksi maatalousmaana ja kolmas jättömaana.
Turve oli tiiviimpää, hienompaa ja sisälsi enemmän heikosti hajoavia hiiliyhdisteitä (esim. ligniini) alueilla, jotka oli sekä avohakattu että kuivatettu. Mikrobibiomassa ja hajotusaktiivisuus olivat korkeampia suosademetsän pintaturpeessa, jossa oli myös eniten helposti hajoavia hiiliyhdisteitä (esim. hemiselluloosa). Kuusi vuotta sitten uudelleen metsitetyllä alueella turpeen ominaisuudet eivät olleet palautuneet metsän kaltaiseksiTähän vaikuttivat luultavasti puuston ikä ja pieni koko, jolloin se ei vielä tuottanut riittävästi kariketta, sekä mikrobeihin negatiivisesti vaikuttava kemiallinen heinäntorjunta.
Kasvillisuus, ja erityisesti sen puuttuminen maankäyttömuutoksen myötä, sekä maanmuokkaus ovat tärkeimmät turpeen hajotukseen vaikuttavat tekijät. Voimakkaimmin muokatuilla alueilla, jotka on kuivatettu ja avohakattu, turpeen kemiallinen laatu heikkenee, mikä johtaa pienempään mikrobiaktiivisuuteen.