Boreaaliset metsämaat ovat yksi suurimmista hiilen varastoista maailmanlaajuisesti, kun taas maahengitys (hiilidioksidipäästöt) muodostaa suurimman hiilivirran ekosysteemistä ilmakehään. Ilmastonmuutoksella voi olla arvaamattomia vaikutuksia maanalaisiin hiiliprosesseihin ja sitä kautta boreaalisten metsien hiilitaseeseen.
Maaperän erilaisten prosessien ymmärtämiseksi ja mahdollisten hiilenkierron muutosten arvioimiseksi muuttuvassa ilmastossa metsänpohjan kokonaismaahengitys jaettiin viiteen eri komponenttiin ja puun juurten hengitys arvioitiin neljällä eri menetelmällä keski-ikäisessä boreaalisessa mäntymetsikössä (Pinus sylvestris L.) Etelä-Suomessa. Varastosokerien ja tärkkelyksen pitoisuudet puiden juurissa määritettiin ja juurien varastosokereiden syötteen määrä maaperään ja symbionttisille mikrobeille (sienijuurille eli mykorritsoille) arvioitiin koko puun hiilitasemallilla ’CASSIA’. Lisäksi puun juurten hengitys ja maan heterotrofisten mikrobien maahengitys erotettiin toisistaan seitsemässä eri havumetsässä mittaamalla hengitystä tavanomaisissa ympäristöissä sekä maaperässä, jossa ei ollut eläviä juuria.
Puiden juurten hengitys muodosti lähes puolet kokonaismaahengityksestä, heterotrofinen maahengitys lähes kolmanneksen, ja pintakasvillisuuden sekä sienijuurten hengitys loput viidenneksen boreaalisessa mäntymetsikössä. Vuotuinen puiden juurten hengitys laski kolmen ensimmäisen tutkimusvuoden ajan, kun taas heterotrofinen maahengitys nousi niin kutsutun ’Gadgil’-ilmiön vuoksi, kun sienijuuret eristettiin pois maasta. Puiden juurten hengitys ja suurin osa varastohiilihydraattien pitoisuuksista olivat korkeampia lämpiminä vuosina ja alhaisempia kylmempinä. Juuret ovat alati vuorovaikutuksessa maaperän kanssa ja niiden erottaminen toisistaan on menetelmällisesti haastavaa. Kolme eri menetelmää arvioi juurten hengityksen olevan melko saman tasoista, kun taas juurihengitys yksittäisistä kaivetuista ja leikatuista juurista oli merkittävästi alhaisempaa. Leikatut juuret kaivettiin melko läheltä maan pintaa, kun taas muilla menetelmillä arvioitu juurten hengitys oli peräisin myös syvemmistä maan kerroksista, jossa kosteutta oli todennäköisesti enemmän. Juurten hengitys oli yli 50 % vuotuisesta yhteytyksestä pohjoisimmassa metsikössä, kun taas eteläisimmässä metsikössä se oli vain 15 %. Koko puun hiilitasemallilla mallinnettu hiilisyöte maahan oli keskimäärin kolmannes vuotuisesta yhteytyksestä ja lähes 5 % symbioottisille sienijuurille.
Hiilen kulkeutumista maaperään juuristokarikkeessa on tutkittu vähän boreaalisissa metsissä, ja tiedon puute hienojuurten uusiutumisnopeudesta on vaikeuttanut maaperään tulevan hiilimäärän arviointia. Boreaalisten metsien hienojuurten ja sienijuurten rihmastojen karikevirtojen määrittäminen on siksi ensiarvoista hiilitaseiden määrittämiselle ja hiilen kierron mallintamiselle.
Väitöskirjassa määritettiin maanpäällisen ja maanalaisen karikkeen hiilivirtoja kasvupaikkagradientilla eteläsuomalaisissa männiköissä sekä pohjoissuomalaisessa koivikossa. Lisäksi männyn kuljetus- ja ravinteidenottojuurten kasvun ajoittumista mitattiin ja verrattiin maanpäällisten ositteiden kasvun mallinnustuloksiin, jotka ennustettiin dynaamisella Cassia-mallilla. Tämä tutkimus tehtiin Etelä-Suomessa vuonna 2018, jolloin oli poikkeuksellinen kasvukautinen kuivuusjakso. Hienojuurten uusiutumista mitattiin ns. miniritsotroneilla ja juurten kasvun ajoittumista jatkuvatoimisilla skannereilla. Kummallakin menetelmällä seurattiin samojen juurten kasvua metsämaassa ajan kuluessa.
Päivittäiset mittaukset osoittivat, että intensiivinen juurten kasvu ajoittui sekä kuljetus- että ravinteidenottojuurissa myöhemmäksi kuin maanpäällisissä ositteissa (puuaine, versot silmut, neulaset). Juurten kasvu alkoi lisääntyä keskikesällä neulasten kasvun vähentyessä ja jatkui syksyllä pitkään. Loppukesän kuivuus vaikutti enemmän ohuimpiin ravinteidenottojuuriin kuin paksumpiin kuljetusjuuriin, jotka ovat kestävämpiä sään vaihtelulle.
Heikompi ravinteiden saatavuus lisää hiilen allokaatiota juuriin. Tutkimuskohteemme, kuivan kankaan kanervatyypin, kuivahkon kankaan puolukkatyypin ja tuoreen kankaan mustikkatyypin metsät on nimetty A.K. Cajanderin kasvupaikkaluokittelun mukaan kuvaten lisääntyvää ravinteiden saatavuutta. Ravinneköyhimmällä kuivalla kankaalla juuret elivät pitempään ja niitä oli enemmän kuin ravinteikkaammilla kuivahkolla ja tuoreella kankaalla. Sekä hienojuurten että niiden sienijuurten osuus puustossa lisääntyi siirryttäessä ravinteikkailta kasvupaikoilta ravinneköyhiin ja etelästä pohjoiseen.
Maanalainen karike sekä puista että aluskasvillisuudesta oli 21-58% tutkimusmetsien kokonaiskarikkeesta. Männiköissä keskimäärin kolmasosa kokonaiskarikkeesta ja sen mukana maahan tulevasta hiilimäärästä oli peräisin juurista, mutta Pohjois-Suomen koivikossa juurikarikkeen osuus oli yli puolet kokonaiskarikkeeesta.
Määritettäessä kasvua, sen ajoittumista ja karikevirtoja sekä niiden mukana maaperään tulevaa hiiltä tulisi aina tarkastella sekä puiden että aluskasvillisuuden maanpäällisiä ja maanalaisia osia. Jatkotutkimuksissa tulisi huomioida myös juurieritteiden mukana maaperään tuleva hiili.
Työssä kehitettiin kuusen (Picea abies (L.) Karst.) alkiomonistusmenetelmää ja sen lisäystehokkuutta, tavoitteena yhdistää alkiomonistus käytännön metsänjalostukseen ja käytössä oleviin taimituotantomenetelmiin. Työssä tutkittiin erityisesti i) alkioiden kypsytys- eli maturaatiovaiheen, kylmävarastoinnin, solukkoviljelyalustalla tapahtuvan idätyksen ja taimitarhakasvatuksen olosuhteiden (laboratorio-taimitarha rajapinta) vaikutusta solukkotaimien elävyyteen ja kasvuun (Artikkelit I ja II); ii) mahdollisuuksia parantaa alkiomonistukseen perustuvan taimituotannon tehokkuutta säilyttäen samalla lisäysaineiston perinnöllinen monimuotoisuus (Artikkelit I ja II); sekä iii) mahdollisuutta kasvattaa lisäystehokkuutta käyttämällä solukkotaimia pistokasemoina (Artikkeli III). Tavoitteiden saavuttamiseksi toteutettiin sarja solukkoviljely- ja taimikasvatuskokeita. Lisäksi arvioitiin alkiomonistuksen kustannusrakenne sekä menetelmäkehityksen vaikutus kustannuksiin.
Menetelmäkehityksen tuloksena tuotettujen alkioiden määrä kaksinkertaistui tuotantoyksikköä kohden, solukkotaimien elävyys lähes kaksinkertaistui ja pituuskasvu taimitarhalla lisääntyi siinä määrin, että solukkotaimien kasvatusaika taimitarhalla lyheni yhdellä vuodella aiempaan verrattuna. Solukkotaimia pystyttiin tuottamaan 356 eri genotyypistä, mikä oli 50 % testatuista, syväjäädytettynä säilötyistä ja sulatetuista genotyypeistä. Menetelmäkehitys alensi solukkotaimien tuotantokustannuksia 75 %. Työn tulokset osoittavat, että yhden viikon ajan laboratoriossa solukkoviljelyalustalla idätettyjä solukkotaimia voidaan kasvattaa kasvihuoneeseen koulinnan jälkeen siementaimien kanssa samoissa olosuhteissa ilman ylimääräisiä toimenpiteitä. Solukkotaimia on mahdollista lisätä edelleen pistokkaina: solukkotaimipistokkaat juurtuivat hyvin samoissa olosuhteissa, joita käytetään siementaimista leikatuille pistokkaille. Genotyyppien laajamittaisen kenttätestauksen aloittaminen on mahdollista käyttäen 5-12 solukkotaimea pistokasemoina.
Abioottiset ja bioottiset häiriöt ovat ajallisesti hetkellisiä ja satunnaisia tapahtumia, jotka muuttavat ekosysteemiä vähentäen sen biomassaa. Ne ovat avainasemassa metsäekosysteemissä, mutta kasvatusmetsissä aiheuttavat riskin metsän tuottavuudelle. Ilmastonmuutos tullee lisäämään eri metsätuhojen riskiä boreaalisissa metsissä. Euroopassa merkittävimmän tuhoriskin kuusivaltaisille metsille (Picea abies) aiheuttavat juurikääpä (Heterobasidion annosum s.l.), tuuli ja kirjanpainaja (Ips typographus). Juurikääpä aiheuttaa metsiköissä kasvutappioita, kuolleisuutta sekä vähentää puutavaran arvoa. Lisäksi se vähentää puiden mekaanista vastustuskykyä tuulta vastaan ja lisää metsiköin alttiutta tuulituhoille. Kirjanpainajat hyötyvät heikoista puista, kuten tuulenkaadoista, silloin kun niiden kanta on pieni ja voivat hyvissä olosuhteissa aiheuttaa massiivisiakin tuhoja. Väitöskirja esittää uuden WINDROT-mallikonaisuuden, jonka avulla voidaan simuloida eri tuhoaiheuttajien välisiä yhdysvaikutuksia. WINDROT-mallikokonaisuus koostuu neljästä simulaatiomallista, joista jokainen vastaa joko metsikön tai tuhonaiheuttajan dynamiikasta. MOTTI-ohjelmisto simuloi metsikön kasvua ja dynamiikkaa ottaen huomioon metsänhoidon. Hmodel-, HWIND- ja BBDYN –mallit simuloivat kukin yhden tuhonaiheuttajan kehitystä metsikkötasolla. Mallikokonaisuuden tarkastelu puu- ja metsikkötasolla osoitti, että: i) juurikäävän dynamiikkan merkittävin tekijä ovat itiö- ja juuristotartunnat suuriin kantoihin, ii) juurikäävän lisääntyvä määrä metsikössä lisää metiskön alttiutta tuulituhoille; sekä iii) tuulituhojen määrä vaikutti niitä seuraaviin kirjanpainajatuhoihin. Mallikokonaisuutta voidaan jatkossa käyttää eri metsänkasvatusketjujen riskiarviointiin erilaisissa skenaarioissa.
Ilmastonmuutoksen aiheuttama talvisateiden lisääntyminen saattaa altistaa pohjoiset havumetsät talvi- tai kevättulville erityisesti ojitetuilla turvemailla. On tärkeää tuntea pääpuulajien vasteet tulvalle, jotta voidaan parantaa ennusteita metsien tuottavuudesta sekä kunnostusojituksen tarpeesta. Tämän tutkimuksen tavoitteena oli selvittää vuoden ikäisten kuusen (Picea abies (L.) Karst.), rauduskoivun (Betula pendula Roth) ja hieskoivun (Betula pubescens Ehrh.) taimien fysiologisia ja kasvuvasteita kuukauden mittaiselle tulvalle lepokauden lopulla sekä koivulajien vasteita kuukauden mittaiselle tulvalle kasvukauden alussa.
Lepokauden tulva (LT) johti pienempään juuritilavuuteen kuusella, mutta ei vaikuttanut klorofyllifluoressenssiin eikä neulasten, rankojen tai juurten biomassaan. LT vähensi rauduskoivun juurten biomassaa ja juurten vedenjohtavuutta, mutta ei vaikuttanut maanpäällisiin kasvinosiin. Hieskoivussa LT vähensi ilmarakojohtavuutta ja nettofotosynteesiä, mutta eri kasvinosien biomassaan se ei vaikuttanut. Kokeessa tutkitut puulajit selviytyivät kuukauden mittaisesta talvitulvasta hyvin.
Kasvukauden tulva (KT) johti alempaan ilmarakojohtavuuteen ja nettofotosynteesiin sekä pienempään lehtipinta-alaan molemmissa koivulajeissa. Lehtien kalium-, kalsium-, magnesium-, mangaani- ja booripitoisuudet olivat pienempiä KT-käsittelyn rauduskoivuissa, mutta hieskoivussa ainoastaaan kalsium- ja magnesiumpitoisuudet olivat pienemmät. Hieskoivussa KT lisäsi voimakkaasti ohutjuurten haarautumista (klusterijuuria), lehtien karvoja ja rangan korkkihuokosia. Rauduskoivussa taas ei esiintynyt vastaavia sopeutumisilmiöitä. Kasvukauden tulva vaikutti haitallisemmin molempiin koivulajeihin kuin lepokauden tulva. Morfologisten piirteiden sopeutuminen tulvaan selitti lajien välisiä eroja paremmin kuin fysiologiset vasteet. Tulokset selittävät osaltaan hieskoivun parempaa menestymistä märässä maassa verrattuna rauduskoivuun.