Kasvien, myös puiden, tiedetään päästävän ilmakehään metaania (CH4), mutta kasvien välittämiä metaanipäästöjä on tutkittu lähinnä ruohovartisilla kasveilla. Puiden latvustojen metaanipäästöt ovat todennäköisesti suurelta osin peräisin aerobisesta, ei-biologista alkuperää olevasta prosessista. Aerobista metaanin syntymistä kasveissa ei ole tutkittu läpikotaisin, minkä takia arviot tämän lähteen maailmanlaajuisista kokonaispäästöistä ovat epävarmoja ja vaihtelevat suuresti, välillä 0–240 Tg vuodessa.
Tässä tutkimuksessa tutkittiin fysiologisten ja ympäristön muuttujien vaikutuksia lehvästön metaanivoihin mittaamalla boreaalisten havupuiden versojen metaaninvaihtoa ulkona ja kasvihuoneessa. Suurin osa mittauksista tehtiin metsämännyn (Pinus sylvestris L.) taimilla, joka on yksi tärkeimmistä boreaalisen havumetsävyöhykkeen puulajeista. Mittaukset tehtiin kammiomittausmenetelmällä käyttäen reaaliaikaisia, absorptiospektroskopiaan perustuvia kasvihuonekaasujen mittalaitteita. Mittaukset tehtiin joko käsin, tai automaattisella mittausjärjestelmällä, joka kehitettiin helpottamaan manuaalisiin mittauksiin liittyviä ongelmia.
Metsämännyt versoista tuli kaikissa koeasetelmissa pieniä mutta merkittäviä metaanipäästöjä. Päästöt olivat riippuvaisia valosta, lisääntyivät ilman lämpötilan kohotessa, ja eivät olleet riippuvaisia fotosynteesistä tai kuivuudesta. Päästöt olivat suurempia auringonvalossa kuin keinovalon alla silloinkin, kun keinovalo sisälsi UVA-säteilyä. Tulokset kertovat, että metsämännyn latvustossa syntyy metaania samankaltaisessa prosessissa, kuin mikä on aiemmin kuvattu ruohovartisilla kasveilla, mutta nämä päästöt ovat pienempiä kuin alkuperäiset arviot aerobisesta metaanipäästöstä. Boreaalisten metsien latvustot ovat metaanin lähde, joka voi pienentää kivennäispohjaisen metsämaan ylläpitämää metaanin nielua noin 5 %:lla.
Boreaaliset metsät muodostavat kolmasosan maapallon metsistä. Ilmastonmuutos vaikuttaa merkittävästi boreaalisten metsien kasvuun ja tuotokseen. Tulevien muutosten tarkempaan ennustamiseen tarvitsemme kuitenkin parempaa tietoa siitä, miten metsät ovat reagoineet ilmaston muuttumiseen menneisyydessä.
Tässä tutkimuksessa käytettiin uusia työkaluja herkästi ympäristönmuutoksiin reagoivan δ13C-signaalin (hiilen vakaiden isotooppien 12C/13C suhde) määrittämiseen männyistä. Määrityksiä tehtiin mäntypuiden eri osista (lehdet, lustot) kahdella Suomessa sijaitsevalla koealalla.
Tulosten mukaan puut käyttävät pääosin kuluvan kasvukauden yhteytystuotteita biomassansa rakentamiseen, mikä osoittaa, että biomassan δ13C-signaalia voidaan käyttää kyseisen vuoden ympäristöolosuhteiden määrittämiseen. Vuoden sisäinen vaihtelu ympäristömuuttujissa näkyi tarkasti lehdestä eristetyn sakkaroosin δ13C-signaalissa, mutta vääristyneenä lehden koko biomassan δ13C-signaalissa, minkä vuoksi lehtibiomassan δ13C-signaalin käyttö ympäristömuuttujien ennustamisessa ei ole suoraviivaista. Lisäksi lehtitason δ13C signaalin tulkinnassa tulisi tuntea paremmin lehden mesofyllikonduktanssin vaihtelu sekä yhteytystuotteiden ajallinen integraatio. Puiden lustojen δ13C-signaalissa näkyi myös puun kasvukauden aikainen vaihtelu veden käytön tehokkuudessa, mikä on olennainen tekijä arvioitaessa puun vesi- ja hiilitasetta. Lustojen δ13C-muutosten avulla voidaankin hyvin tutkia puiden hiilen ja veden käytön lyhyen aikavälin dynamiikkaa. Tämä on hyödyllistä erityisesti jos vesi- ja hiilitasetunnuksia ei ole jostain syystä mitattu tai käytettävissä.
Tämä tutkimus syventää ymmärrystämme siitä miten ympäristön muutos näkyy puiden lehtien δ13C-signaalissa ja miten tämä signaali muuttuu yhteytystuotteiden kulkeutuessa puuaineen rakenteeksi (lustot). Tieto auttaa paremmin tulkitsemaan puiden eri osien δ13C-signaaleja sekä ymmärtämään, miten puut pärjäävät ilmaston muuttuessa.
Boreaaliset metsämaat ovat yksi suurimmista hiilen varastoista maailmanlaajuisesti, kun taas maahengitys (hiilidioksidipäästöt) muodostaa suurimman hiilivirran ekosysteemistä ilmakehään. Ilmastonmuutoksella voi olla arvaamattomia vaikutuksia maanalaisiin hiiliprosesseihin ja sitä kautta boreaalisten metsien hiilitaseeseen.
Maaperän erilaisten prosessien ymmärtämiseksi ja mahdollisten hiilenkierron muutosten arvioimiseksi muuttuvassa ilmastossa metsänpohjan kokonaismaahengitys jaettiin viiteen eri komponenttiin ja puun juurten hengitys arvioitiin neljällä eri menetelmällä keski-ikäisessä boreaalisessa mäntymetsikössä (Pinus sylvestris L.) Etelä-Suomessa. Varastosokerien ja tärkkelyksen pitoisuudet puiden juurissa määritettiin ja juurien varastosokereiden syötteen määrä maaperään ja symbionttisille mikrobeille (sienijuurille eli mykorritsoille) arvioitiin koko puun hiilitasemallilla ’CASSIA’. Lisäksi puun juurten hengitys ja maan heterotrofisten mikrobien maahengitys erotettiin toisistaan seitsemässä eri havumetsässä mittaamalla hengitystä tavanomaisissa ympäristöissä sekä maaperässä, jossa ei ollut eläviä juuria.
Puiden juurten hengitys muodosti lähes puolet kokonaismaahengityksestä, heterotrofinen maahengitys lähes kolmanneksen, ja pintakasvillisuuden sekä sienijuurten hengitys loput viidenneksen boreaalisessa mäntymetsikössä. Vuotuinen puiden juurten hengitys laski kolmen ensimmäisen tutkimusvuoden ajan, kun taas heterotrofinen maahengitys nousi niin kutsutun ’Gadgil’-ilmiön vuoksi, kun sienijuuret eristettiin pois maasta. Puiden juurten hengitys ja suurin osa varastohiilihydraattien pitoisuuksista olivat korkeampia lämpiminä vuosina ja alhaisempia kylmempinä. Juuret ovat alati vuorovaikutuksessa maaperän kanssa ja niiden erottaminen toisistaan on menetelmällisesti haastavaa. Kolme eri menetelmää arvioi juurten hengityksen olevan melko saman tasoista, kun taas juurihengitys yksittäisistä kaivetuista ja leikatuista juurista oli merkittävästi alhaisempaa. Leikatut juuret kaivettiin melko läheltä maan pintaa, kun taas muilla menetelmillä arvioitu juurten hengitys oli peräisin myös syvemmistä maan kerroksista, jossa kosteutta oli todennäköisesti enemmän. Juurten hengitys oli yli 50 % vuotuisesta yhteytyksestä pohjoisimmassa metsikössä, kun taas eteläisimmässä metsikössä se oli vain 15 %. Koko puun hiilitasemallilla mallinnettu hiilisyöte maahan oli keskimäärin kolmannes vuotuisesta yhteytyksestä ja lähes 5 % symbioottisille sienijuurille.
Pohjoinen havumetsävyöhyke on avainasemassa ilmakehän hiilidioksidin sidonnassa ja täten globaalissa hiilenkierrossa. Havupuiden yhteyttämisdynamiikan seuranta on haastavaa perinteisillä kasvien vihreyttä mittaavilla kasvillisuusindekseillä. Klorofyllifluoresenssin (ChlF), eli klorofylli–a molekyylin lähettämän punaisella aallonpituudella havaittavan heikon säteilyn, potentiaalista havupuuvaltaisten ekosysteemien yhteyttämisdynamiikan seuraamisessa on jatkuvasti enemmän näyttöä. Ennen kuin on mahdollista saada irti kaikki informaatio ChlF – signaalista, on tärkeää ymmärtää ne mekanismit joilla mitattu ChlF kytkeytyy yhteyttämiseen eri mittakaavoilla.
Käsittelen tässä väitöskirjassa niitä monia haasteita, jotka estävät meitä hyödyntämästä ChlF-signaalin koko potentiaalia ja rakennan teoreettisen suunnitelman kohti kokonaisvaltaisempaa tulkintaa ChlF-signaalista. Suurin painoarvo asetetaan niille haasteille, jotka käsittelevät ChlF-signaalia metodologisessa ja mekanistisessa kontekstissa. Tämä väitöskirja edesauttaa ChlF-aineiston tulkitsemista käsittelemällä niitä vaikutuksia, joita metodologisilla ja mekanistisilla tekijöillä on ChlF-signaaliin lehtitason mittauksissa. Väitöskirjassa analysoidaan mittausgeometrian ja mittausjärjestelyiden metodologisten tekijöiden vaikutusta ChlF-signaaliin eri mittausasetelmissa havunneulasilla ja lehtipuiden lehdillä. Tulokset osoittavat, että käytettäessä havuneulasmattoja, ChlF-signaalin muoto on vähemmän riippuvainen mittausgeometriasta kuin signaalin vahvuudesta, ja neulasmattoja mitattaessa, mittausgeometria ei vähennä eri näytejärjestelyjä käyttävien tutkimusten vertailtavuutta. Väitöskirjassa tutkitaan miten eri mekaaniset tekijät vaikuttavat ChlF-signaalin muutoksiin ja huomioitiin fysikaaliset tekijät, kuten lehden morfologia, ja fysiologiset tekijät, kuten pitkäkestoinen ei-fotokemiallinen sammutus. Huomattiin, että ekosysteemin sisäinen vaihtelu lajeissa ja valo-olosuhteissa tuotti sekä muuttumattoman variaation ChlF-signaalin perustasoon, että poikkeamia yhteyttämisen kausittaisen sopeutumisen malleihin.
Tämän väitöskirjan tulosten tukemana perustelen tarvetta huomioida sekä metodologiset, että mekanistiset kontekstit ChlF-signaalin tulkinnassa.
Suomessa on kiinnostusta pidentää istutuskautta keväästä syksyyn sekä käyttää suljettua pahvilaatikko varastointimenetelmää kaikille taimityypeille kaikkina istutusajankohtina. Tässä väitöskirjassa tarkasteltiin istutuskäytäntöjen ja kasvuympäristön vaikutuksia taimien varhaiseen maastomenestymiseen ja erityisesti: i) Mitkä ovat turvalliset varastointiajat aktiivisesti kasvussa/karaistumisvaiheessa olevilla kuusen (Picea abies (L.) Karst.) ja männyn (Pinus sylvestris L.) taimilla suljetuissa ja avoimissa varastointimenetelmissä eri istutusajankohtina (I); ii) Kuinka yksivuotiaat kuusen ja männyn istutukset onnistuivat käytännön metsätalouden istutusaloilla keväällä, kesällä ja syksyllä (II); iii) Miten istutussyvyys ja/tai istutusajankohta vaikutti pienikokoisten koivun (Betula pendula Roth) ja männyn taimien maastomenestymiseen (III) ja iv) Kuinka lämpimämmät kasvuolosuhteet vaikuttivat taimien kasvuun ja biogeenisten haihtuvien orgaanisten yhdisteiden päästöihin kontrolloidussa kenttäkokeessa (IV). Aktiivisesti kasvussa/karaistumisvaiheessa olevia havupuiden taimia voidaan säilyttää suljetuissa laatikoissa kolme päivää elokuussa ja enintään viikon toukokuussa, syyskuussa ja lokakuussa, kun taas avoimissa varastointimenetelmissä säilytysaika on pari päivää pidempi (I). Kuusen istutukset voivat onnistua keväästä syksyyn, jos taimien varastointiin ja eri istutusajankohtiin liittyviä ohjeita noudatetaan huolellisesti. Mänty on edelleen suositeltavaa istuttaa vain keväällä ja alkukesästä suuremman epäonnistumisriskin vuoksi (II). Syväistutuksella (60-80% versosta maan alla) voidaan parantaa pienten taimien maastomenestymistä (III). Koivu hyötyy ilmaston lämpenemisestä havupuun taimia enemmän (IV). Metsänuudistamisen onnistumisen varmistamiseksi on tärkeää noudattaa huolellisesti taimimateriaaliin, taimien varastointiin ja istutukseen eri istutusajankohtina liittyviä suosituksia.
Tutkin väitöskirjassani metsien polton ja hakkuun voimakkuuden vaikutusta lahottajasieniin, kääpiin, 10 vuoden aikana polton ja hakkuun jälkeen. Metsien hakkuiden yhteydessä valtaosa puusta korjataan metsistä, ja tämän takia monet kuolleesta puusta riippuvaiset eliölajit ovat uhanalaisia. Lajien elinmahdollisuuksia voidaan parantaa uusien keinojen, kuten hakkuualoille jätettävien säästöpuiden ja metsän hallitun polttamisen avulla, mutta toimenpiteiden merkitystä kääville ei juuri ole tutkittu.
Aineistoni kerättiin samoilta tutkimusalueilta viitenä eri vuotena: 2000, 2003, 2005, 2008 ja 2011. Laaja-alaisessa kokeellisessa asetelmassa oli mukana 24 tutkimusmetsikköä, joissa toteutettiin erilaisia hakkuita, ja joista puolet poltettiin. Käsittelyt toistettiin (replikoitiin) eri metsiköissä. Aineisto sisältää 98 136 kuolleiden puiden mittaustulosta ja 22 150 havaintoa niillä kasvaneista 122 eri kääpälajista.
Työni päähavainnot ovat:
1) Jätettävän säästöpuumäärän on oltava suuri, jotta kääpien monimuotoisuus säilyy hakkuualalla. Havaitsin enemmän kääpiä tutkimusaloilla, joille oli jätetty säästöpuuta 50 m3 ha-1, kuin aloilla, joille säästöpuuta oli jätetty vain 10 m3 ha-1. Hakattujen alojen polttaminen nopeutti säästöpuiden kuolemista ja kaatumista ja monipuolisti kuolleen puuston laatua. Uhanalaisia kääpälajeja löydettiin pääasiassa poltetuilta aloilta, joilla oli enemmän säästöpuita.
2) Hakkuualoilla on paljon erityyppisiä kuolleita puita: vanhaa hakkuuta edeltänyttä maapuuta, kantoja, latvuksia ja kuolleita säästöpuita. Kaikki nämä eri kuolleen puun laadut ovat tärkeitä kääville ja ylläpitävät lajiston monipuolisuutta talousmetsissä. Käsittelyjen vaikutus kääpälajistoon on nähtävissä tavallisesti vasta usean vuoden kuluttua. Erilaiset kuolleet puut lahoavat eri nopeuksilla ja ovat siten kääville sopivia kasvualustoja eri pituisia ajanjaksoja.
3) Metsän polttaminen lisäsi kääpälajien määrää ja monipuolisuutta sekä hakatuilla että hakkaamattomilla tutkimusaloilla. Hakatuissa metsissä poltto lisäsi lajimäärää erityisesti kannoilla.
Väitöskirjani tulokset osoittavat uusia keinoja kuolleesta puusta riippuvaisen lajiston suojelemiseksi suojelualueiden ulkopuolella. Säästöpuiden jättäminen, hakkuutähteiden korjuun välttäminen ja hakkuita edeltävän vanhan lahopuun säästäminen hakkuualoilla ovat erityisen hyviä keinoja monimuotoisuuden kannalta. Kontrolloiduilla metsänpoltoilla voidaan luoda aiempaa monipuolisempi ja myös ajallisesti vaihteleva kuollut puusto käsiteltyihin metsiin.
Ilmastonmuutoksen aiheuttama talvisateiden lisääntyminen saattaa altistaa pohjoiset havumetsät talvi- tai kevättulville erityisesti ojitetuilla turvemailla. On tärkeää tuntea pääpuulajien vasteet tulvalle, jotta voidaan parantaa ennusteita metsien tuottavuudesta sekä kunnostusojituksen tarpeesta. Tämän tutkimuksen tavoitteena oli selvittää vuoden ikäisten kuusen (Picea abies (L.) Karst.), rauduskoivun (Betula pendula Roth) ja hieskoivun (Betula pubescens Ehrh.) taimien fysiologisia ja kasvuvasteita kuukauden mittaiselle tulvalle lepokauden lopulla sekä koivulajien vasteita kuukauden mittaiselle tulvalle kasvukauden alussa.
Lepokauden tulva (LT) johti pienempään juuritilavuuteen kuusella, mutta ei vaikuttanut klorofyllifluoressenssiin eikä neulasten, rankojen tai juurten biomassaan. LT vähensi rauduskoivun juurten biomassaa ja juurten vedenjohtavuutta, mutta ei vaikuttanut maanpäällisiin kasvinosiin. Hieskoivussa LT vähensi ilmarakojohtavuutta ja nettofotosynteesiä, mutta eri kasvinosien biomassaan se ei vaikuttanut. Kokeessa tutkitut puulajit selviytyivät kuukauden mittaisesta talvitulvasta hyvin.
Kasvukauden tulva (KT) johti alempaan ilmarakojohtavuuteen ja nettofotosynteesiin sekä pienempään lehtipinta-alaan molemmissa koivulajeissa. Lehtien kalium-, kalsium-, magnesium-, mangaani- ja booripitoisuudet olivat pienempiä KT-käsittelyn rauduskoivuissa, mutta hieskoivussa ainoastaaan kalsium- ja magnesiumpitoisuudet olivat pienemmät. Hieskoivussa KT lisäsi voimakkaasti ohutjuurten haarautumista (klusterijuuria), lehtien karvoja ja rangan korkkihuokosia. Rauduskoivussa taas ei esiintynyt vastaavia sopeutumisilmiöitä. Kasvukauden tulva vaikutti haitallisemmin molempiin koivulajeihin kuin lepokauden tulva. Morfologisten piirteiden sopeutuminen tulvaan selitti lajien välisiä eroja paremmin kuin fysiologiset vasteet. Tulokset selittävät osaltaan hieskoivun parempaa menestymistä märässä maassa verrattuna rauduskoivuun.