Boreaalisten soiden odotetaan kuivuvan ilmastonmuutoksen seurauksena, mikä puolestaan vaikuttaa näiden hydrologisesti herkkien ekosysteemien hiilitaseeseen. Tämän tutkimuksen tavoitteena on selvittää kasvillisuuden koostumus (I) ja yhteyttäminen (II, III) tulevaisuuden ilmastossa. Tätä jäljitellään kokeellisella, pitkäaikaisella vedenpinnan alenemisella (WLD). WLD:n vaikutukset kasvillisuuteen ja yhteyttämiseen yhdistetään toisiinsa. Lisäksi tutkitaan rahkasammalten yhteyttämisen vastetta kuivuuskauteen.
Kenttämittaukset tehtiin pitkäaikaisessa WLD-kenttäkokeessa Lakkasuolla, jossa otanta kattoi kolme eri suotyyppiä: ravinteikas (mesotrofinen) sarasuo, niukkaravinteinen (oligotrofinen) sarasuo, ja rahkasuo (ombrotroofinen). Kenttämittauksiin kuului kasvillisuuskartoituksia ja eri lajien yhteyttämismittauksia lehtitasolla. Lisäksi rahkasammalten yhteyttämisen vastetta kuivuuskauteen mitattiin kasvihuonekokeessa, jota varten Lakkasuolta tuotiin suon pinnasta leikatuja rahkasammal paloja (mesokosmeja). Rahkasammalten yhteyttämistä mitattiin kokeellisen kuivuusjakson aikana ja sen jälkeen.
Havaitsimme kenttäkokeissa, että suokasvillisuuden vaste kuivumiseen riippuu suotyypistä. Ravinteikkaimman sarasuon lajikoostumus oli herkin kuivumiselle, mutta rahkasuon kasvillisuus osoitti vakautta. Samalla tavalla, WLD lisäsi yhteyttämistä putkilokasvivaltaisella ravinteikkaalla sarasuolla, kun taas muutokset olivat olemattomia sammalvaltaisella rahkasuolla. Molempien sarasoiden kasvillisuus muuttui avoimesta sarojen ja rahkasammalten hallitsemasta ekosysteemistä puiden hallitsemaan ekosysteemiin. Kuivuminen WLD:n jälkeen lisäsi putkilokasvien tuottavuutta enemmän kuin rahkasammaleiden, koska putkilokasvit pystyvät paremmin hyödyntämään turpeen mineralisaation tarjoamia ravinteita. Kasvihuoneessa toteutetussa kuivuuskokeessa havaitsimme, että WLD-alueelta tai luonnostaan kuivilta soilta peräisin olevat välipinnan rahkasammalet olivat alttiimpia kuivuudelle verrattuna kosteista paikoista peräisin oleviin sammaliin.
Työni osoitti, että ilmastonmuutoksen aiheuttamalla soiden kuivumisella, voi olla suuri vaikutus pohjoisten soiden kasvillisuuden rakenteeseen ja toimintaan. Kuivuminen saattaa lisätä näiden ekosysteemien, erityisesti ravinteikkaiden sarasoiden, yhteyttämistä.
Kaupungistumisen, teollistumisen, maatalouden, kaivostoiminnan ja hulevesien vaikutukset ekosysteemeihin ovat johtaneet merkittäviin vesien saastumisongelmiin maailmanlaajuisesti. Kuitenkin vain vähän tutkimusta on julkaistu kadmiumin (Cd), kromin (Cr) ja eri kasviravinteiden samanaikaisesta erottamisesta hulevesistä ns. kelluvia kosteikkoja (FTW) käyttämällä tai harvinaisten maametallien (REE) keräämisestä ja talteenotosta biomassaviljelmien avulla. Tämä tutkimus lisää tietämystä REE:n talteenotosta vesistä käyttämällä lyhytkiertoisia pajuja (Salix spp.) ja simuloitua Cd:n ja Cr:n keruuta hulevesistä Phragmites australis- ja Iris pseudacorus -kasvilajeilla. Tässä yhteydessä tehtiin kolme erilaista ns. mikrokosmoskoetta monivuotisilla kasveilla (P. australis ja I. pseudacorus) FTW:ssä. Kasvien kasvua, juuren pituutta, klorofyllipitoisuusindeksiä (CCI), anatomisia kasvien kudosmuutoksia, Cd:n kertymistä sekä kasvien kasvua ja typen ja fosforin poistamista simuloiduissa hulevesissä tutkittiin 50 vuorokauden pituisenkokeen aikana eri Cd-annoksilla (0, 1, 2 ja 4 mg l-1). Lisäksi tutkittiin FTW:ssä 50 päivän ajan Cr-annoksen (0, 500, 1000 ja 2000 μg l-1) vaikutuksia P. australis- ja I. pseudacorus -lajien kasvuun ja anatomiaan sekä Cr:n kertymiseen kasvien biomassaan; lisäksi selvitettiin typen ja fosfaatin poistoa vesistä. REE-annosten vaikutuksia kasvien varren kasvuun, biomassaan ja juurten pituuteen tutkittiin kahdella pajulajilla (S. myrsinifolia ja S. schwerinii) ja kahdella pajun viljelylajikkeella (Klara ja Karin) FTW:ssä 28 vuorokauden aikana. Kokeissa vesi sisälsi REE kerta-annoksen lantaania (La: 50 mg l-1) ja 6-REE:n moniliuosta (La: 11,50 + yttrium (Y: 11) + neodyymi (Nd) 10,50) + dysprosium (Dy: 10) + cerium (Ce: 12) ja terbium (Tb: 11,50 mg l-1)). Kokeissa oli lisäksi kontrollikäsittelyt ilman REE:tä. Lisäksi tutkittiin REE:n talteenottoa biomassatuhkasta biomassan polton jälkeen. Tässä tutkimuksessa Cd-stressi ei haitannut P. australis tai I. pseudacorus -lajien kasvua; kasvien juuret keräsivät enemmän Cd:tä kuin versot. Kasvit pystyivät alentamaan typpi- ja fosforipitoisuuksia vesissä. Cr:n vaikutus kasvien kasvuun oli selvä jo pienillä ja keskisuurilla annoksilla (500 ja 1000 μg Cr l-1) ja anatomisia muutoksia havaittiin suurella annoksella (2000 μg Cr l-1). Molemmat lajit pystyivät poistamaan huomattavan määrän (98–99 %) typpeä ja fosforia 10 päivän aikana lisääntyneen Cr-kuormituksen aikana. Suurin määrä Cr:a säilyi P. australis- ja I. pseudacorus -juurissa. Pajulajit ja lajikkeet eivät osoittaneet REE-toksisuusoireita. Noin 80 % REE:stä säilyi pajun tuhkassa polton jälkeen. Tämän tutkimuksen tulokset osoittavat, että nämä monivuotiset kasvit voisivat olla sopivia ehdokkaita kontrolloimaan valumavesien Cd-, Cr- ja REE -päästöjä vesistä samalla kun ne tuottavat biomassaa tehokkaasti.
Boreaaliset metsät muodostavat kolmasosan maapallon metsistä. Ilmastonmuutos vaikuttaa merkittävästi boreaalisten metsien kasvuun ja tuotokseen. Tulevien muutosten tarkempaan ennustamiseen tarvitsemme kuitenkin parempaa tietoa siitä, miten metsät ovat reagoineet ilmaston muuttumiseen menneisyydessä.
Tässä tutkimuksessa käytettiin uusia työkaluja herkästi ympäristönmuutoksiin reagoivan δ13C-signaalin (hiilen vakaiden isotooppien 12C/13C suhde) määrittämiseen männyistä. Määrityksiä tehtiin mäntypuiden eri osista (lehdet, lustot) kahdella Suomessa sijaitsevalla koealalla.
Tulosten mukaan puut käyttävät pääosin kuluvan kasvukauden yhteytystuotteita biomassansa rakentamiseen, mikä osoittaa, että biomassan δ13C-signaalia voidaan käyttää kyseisen vuoden ympäristöolosuhteiden määrittämiseen. Vuoden sisäinen vaihtelu ympäristömuuttujissa näkyi tarkasti lehdestä eristetyn sakkaroosin δ13C-signaalissa, mutta vääristyneenä lehden koko biomassan δ13C-signaalissa, minkä vuoksi lehtibiomassan δ13C-signaalin käyttö ympäristömuuttujien ennustamisessa ei ole suoraviivaista. Lisäksi lehtitason δ13C signaalin tulkinnassa tulisi tuntea paremmin lehden mesofyllikonduktanssin vaihtelu sekä yhteytystuotteiden ajallinen integraatio. Puiden lustojen δ13C-signaalissa näkyi myös puun kasvukauden aikainen vaihtelu veden käytön tehokkuudessa, mikä on olennainen tekijä arvioitaessa puun vesi- ja hiilitasetta. Lustojen δ13C-muutosten avulla voidaankin hyvin tutkia puiden hiilen ja veden käytön lyhyen aikavälin dynamiikkaa. Tämä on hyödyllistä erityisesti jos vesi- ja hiilitasetunnuksia ei ole jostain syystä mitattu tai käytettävissä.
Tämä tutkimus syventää ymmärrystämme siitä miten ympäristön muutos näkyy puiden lehtien δ13C-signaalissa ja miten tämä signaali muuttuu yhteytystuotteiden kulkeutuessa puuaineen rakenteeksi (lustot). Tieto auttaa paremmin tulkitsemaan puiden eri osien δ13C-signaaleja sekä ymmärtämään, miten puut pärjäävät ilmaston muuttuessa.
Suometsät muodostavat tärkeän puuvarannon suomalaiselle metsäteollisuudelle, mutta samaan aikaan suoekosysteemit ovat tärkeitä metsien monimuotoisuuden, hiilensidonnan, vesiensuojelun ja virkistyskäytön kannalta. Suometsiä ojitettiin laaja-alaisesti kasvavan metsäteollisuuden tarpeisiin 1960–70 -luvuilla, mikä lisäsi merkittävästi puuston kasvua turvemailla. Ojitukset heikensivät kuitenkin suometsien monimuotoisuutta ja lisäsivät huomattavasti vesistöjen kiintoaine- ja ravinnekuormitusta, mikä on aiheuttanut järvien ja jokien rehevöitymistä, samentumista ja tummentumista.
Tämä väitöskirja esittelee käytännönläheisiä mahdollisuuksia, joiden avulla suometsien hoidossa voidaan kustannustehokkaasti huomioida erityisesti metsien monimuotoisuus ja vesiensuojelu. Suometsien hakkuita ja ojituksia kritisoidaan laajasti, joten suometsänhoidon yleisen hyväksyttävyyden lisääminen ympäristöasioiden paremmalla huomioimisella on tarpeen. Lentolaserkeilauksen tuottama 3D-pistepilvi tarjoaa erinomaisen aineiston muun muassa biomassan määrän ja laadun arviointiin, heikkotuottoisten alueiden tunnistamiseen ja rajaamiseen, pintavesien virtauksen mallintamiseen sekä kosteiden maastonkohtien kartoittamiseen. Laserkeilauksen vahvuus muihin kaukokartoitusmenetelmiin verrattuna on sen kyky tuottaa maanpinnasta erittäin tarkka korkeusmalli, sillä keilaimen lähettämät pulssit pystyvät läpäisemään metsän latvuskerroksen.
Korkeusmallista laskettujen, kohteen lähiympäristöä kuvaavien tekstuuripiirteiden käyttö maaston kantavuuden ennustamisesta on uusi idea, joka kannattaa huomioida jatkotutkimuksissa ja käytännössä, koska tekstuuripiirteet kuvasivat lupaavasti hyvin pienialaista, leimikon sisäistä kantavuuden vaihtelua. Toinen uusi idea tässä väitöskirjassa on vesiensuojelurakenteiden automaattiseen sijoitteluun tähtäävä laskentamenetelmä, jonka on tarkoitus helpottaa ojituksen suunnittelijan työtä, koska etenkin pintavalutuskentille on yleisesti ollut vaikea löytää sopivia sijoituspaikkoja. Ylipäätään laserkeilausaineistoista voidaan johtaa paljon sellaista tietoa, joka auttaa merkittävästi suometsänhoidon ja ojien kunnostuksen suunnittelua. Paikkatiedon avulla valtaosa suunnittelusta voidaan jatkossa tehdä toimistotyönä, jolloin suunnittelun maastotyöt pystytään etukäteen kohdistamaan tärkeimpiin maastonkohtiin.
Puun johtosolukot yhdistävät puun fysiologiset prosessit ja puun kasvun kasvupaikan resurssien saatavuuteen. Vettä liikkuu maasta pitkin mantopuuta, eli ksyleemisolukkoa, jopa 100-metristen puiden latvukseen. Kuoressa sijaitsevaa sokereita ja muita tärkeitä yhdisteitä kuljettavaa nilasolukkoa pitkin yhteyttämistuotteet liikkuvat lehdistä puun aineenvaihdunnallisiin prosesseihin, varastoihin, kasvuun ja puun puolustukseen. Veden saatavuuden heikentymisen seurauksena puu sulkee lehtien ilmarakoja. Tämä samalla laskee puun yhteytystuotosta, koska yhteyttämisessä tarvittavat vesi ja hiilidioksidi siirtyvät molemmat ilmarakojen kautta lehtien ja ympäröivän ilman välillä. Nilakuljetuksen saa aikaiseksi hydrostaattiset paine-erot, turgorpaine-erot, mitkä muodostuvat kuljetussolukkoihin, esimerkiksi puun latvuston ja juuriston välille. Turgorpaine-erot muodostuvat nilan osmolalisuuden, eli osmoottisesti aktiivisten yhdisteiden pitoisuuden, ja ksyleemin vesipotentiaalin yhteisvaikutuksesta. Puut ovat sopeutuneet paikallisiin olosuhteisiin perinnöllisten tekijöiden avulla sekä mukautuen rakenteellisesti kasvun avulla. Nopeisiin ympäristön muutoksiin puut sopeutuvat fysiologisilla vasteilla. Tässä väitöskirjassa tarkastellaan puun fysiologisia vasteita, kuten nilasolukon osmolalisuutta, puun vesipotentiaalia ja lehtien ilmarakojen aukioloastetta eli ilmarakokonduktanssia, ja kuinka ne ovat kytköksissä muuttuviin ympäristöolosuhteisiin. Väitöskirjan tutkimukset keskittyvät metsämäntyyn ja –kuuseen, ja ne ovat pääosin kenttäolosuhteissa tehtyjä tutkimuksia.
Tämän väitöskirjan tulosten mukaan vuodenaikaiset vaihtelut maan lämpötilassa ja vesipitoisuudessa välittyvät puun vedenkuljetuskykyyn maan ja latvuston välillä. Myös lehtien ilmarakokonduktanssi, ja siten myös puun hiilensidonta, ovat kytköksissä näihin vedenkuljetuskyvyn muutoksiin kasvukauden aikana. Väitöskirjan tutkimukset tukevat vallitsevaa käsitystä nilakuljetuksen toiminnasta, ns. Münchin nilakuljetusteoriaa, missä osmoottiset pitoisuuserot muodostavat riittävän turgorpaine-eron sokereita tuottavien, tai varastoivien, ja sokereita kuluttavien solukkojen välille. Nilakuljetukselle tarvittava osmoottinen gradientti solukkojen välillä sekä painovoiman edistävä vaikutus puun juuristoa kohti tapahtuvassa nilakuljetuksessa ovat molemmat havaittavissa näissä tutkimuksissa kenttäolosuhteissa. Vettä kuljettavan ksyleemisolukon vesipotentiaali ohjailee puun nilasolukon osmolalisuutta ja turgorpainetta päivittäin, veden saatavuutta ja puun haihdutusta mukaillen. Nilakuljetusta ajavat turgorpaine-erot näyttäisivät myös määrittävän puun päivittäistä ja vuodenaikaista yhteytystuotteiden allokointia vedensaatavuuden mukaan. Kaarnakuoriaisten mukana puihin kulkeutuvat sinistäjäsienet kykenevät aiheuttamaan puun vedenkuljetuksessa häiriöitä, mitkä voivat heikentää puun elinvoimaisuutta. Äkilliset heikentymiset puun vedenkuljetuksessa voivat olla seurausta veden pintajännityksen laskusta ksyleemisolukossa intensiivisen patogeeni-infektion seurauksena.
Maailman metsät altistuvat uudenlaiselle stressille ilmastonmuutoksen myötä. Tuhohyönteiset sekä patogeenit siirtyvät uusille leveysasteille ja kuumuuden aiheuttama stressi lisääntyy, mikä johtaa lisääntyneeseen puiden kuolleisuuteen sekä kasvaneeseen metsäpalojen määrään maailmanlaajuisesti. On vaikeaa arvioida, kuinka voimakasta metsien heikentyminen ilmastonmuutoksen myötä on minkä vuoksi tarvitaan uusia harhattomia menetelmiä metsien kunnon arviointiin. Kaukokartoitusmenetelmillä voidaan mitata useita eri muuttujia metsistä, mutta stressin havaitseminen aikaisessa vaiheessa on ollut haastavaa muutoksien hienovaraisuudesta johtuen. Monikanavalaserkeilausteknologialla on potentiaalia havaita aikaisia puun heikentymisen merkkejä tarjoamalla tarkkaa kolmiulotteista tietoa sekä informaatiota puun heijastuvuudesta useilla eri aallonpituuksilla samanaikaisesti.
Tämän väitöskirjan päätavoitteena oli tutkia monikanavalaserkeilauksen kykyä havaita ja arvioida useiden eri stressitekijöiden aiheuttamaa puun heikentymistä. Tämä tehtiin tutkimalla kaukokartoituksen avulla havaittavaa puiden heikentymisen indikaattoria, lehtien vesipitoisuutta. Väitöskirjassa kehitettiin uusia menetelmiä lehtien vesipitoisuuden arviointiin monikanavalaserkeilauksen avulla useilla eri mittakaavoilla yksittäisistä lehdistä kokonaisiin latvuksiin. Myös lehtien vesipitoisuuden ja erilaisten puun heikentymistä aiheuttavien stressitekijöiden välistä suhdetta tutkittiin, jotta stressin ja vesipitoisuuden välistä riippuvuutta voitaisiin ymmärtää paremmin.
Osatutkimukset I-III keskittyivät tutkimaan lehtien vesipitoisuuden sekä laserintensiteetin, eli laserin heijastaman valon, välistä yhteyttä usealla aallonpituudella. Ensin, hyperspektrilaserkeilainta, joka havaitsee kahdeksaa eri aallonpituutta, käytettiin muutosten havaitsemiseen tuoreiden sekä kuivuuskäsiteltyjen mäntyjen sekä kuusten välillä (osatutkimus I). Sitten tehtiin tutkimus yksittäisillä lehdillä sekä neulasryhmillä (osatutkimus II) käyttäen mäntyä, kuusta, metsälehmusta, vaahteraa sekä rauduskoivua ja havaittiin vahva riippuvuus lehtien vesipitoisuuden sekä 1550 nm ja 690 nm aallonpituuksista lasketun indeksin välillä. Tämän jälkeen osatutkimuksessa III tutkittiin neulasten kosteuspitoisuuden arviointia monikanavalaserkeilauksen avulla sekä patogeenin ja kuivuuden aiheuttamaa lehtien vesipitoisuuden vaihtelua kuusen taimilla. Sinistäjäsienellä infektoitujen taimien neulasten vesipitoisuus vähentyi nopeasti, kun taas kuivuuskäsiteltyjen taimien vesipitoisuus pysyi tasaisempana erittäin voimakkaaseen kuivuuteen asti. Neulasten kosteuspitoisuus sekä heikentyneet taimet pystyttiin ennustamaan hyvällä tarkkuudella käyttäen indeksiä, joka oli laskettu 1550 nm ja 905 nm aallonpituuksista.
Kehitettyä menetelmää sekä neulasten kosteuspitoisuuden ja puun heikentymisen välistä yhteyttä tutkittiin osatutkimuksessa IV kirjanpainajan (Ips typographus L.) heikentämässä metsässä. Monikanavalaserkeilauksen avulla pystyttiin erottamaan hyvällä tarkkuudella (90% yleistarkkuus) kirjanpainajan saastuttamat puut jo silloin kun latvus ei vielä osoittanut visuaalisia heikentymisen merkkejä. Laserintensiteetin avulla pystyttiin havainnoimaan pihkavuotoja rungossa, mikä auttoi terveiden puiden luokittelussa. Huomattiin myös, että neulasten kosteuspitoisuus laskee jo pian kirjanpainajan iskeytymisen jälkeen.
Tämä väitöskirja edistää sekä objektiivisen ja automatisoitavan menetelmän kehitystä, jolla voidaan havaita ja mitata puiden heikentymistä, että lehtien vesipitoisuuden ja puiden heikentymisen välisen yhteyden ymmärtämistä. Väitöskirjan tuloksista julkaistaan myös populääri musiikki- ja videoteos nimellä: Idän Proffa feat. Linda Ilves – Keilaa puita. Video julkaistaan täällä: http://bit.ly/keilaapuita.
Kaakkois-Aasian trooppiset suot ovat merkittäviä hiilen varastoja ja luonnon monimuotoisuuden keskittymiä. Pääasiallinen turvetta muodostava ja varastoiva ekosysteemi Kaakkois-Aasiassa on paksuturpeinen trooppinen suosademetsä. Hakkuut ja maankäytön muutos plantaaseiksi ja maanviljelyyn on aiheuttanut laaja-alaista suosademetsien tuhoa, ja samalla niiden suojelu ja ennallistaminen on tullut ajankohtaiseksi. Tämä väitöskirja keskittyy ensin luonnontilaisen suosademetsän pintaturpeen ominaisuuksiin, metsän pohjan pinnanmuotojen mikrotopografiaan ja kasvillisuuden esiintymiseen suhteessa pinnanmuotoihin. Näitä tietoja on käytetty hyväksi väitöskirjan toisen osan muodostavissa palaneiden ja kuivatettujen entisten suosademetsäalueiden ennallistamiskokeissa.
Tutkitussa luonnontilaisessa suosademetsätyypissä metsän pohjaa voidaan kuvata pinta-alaltaan vähäisempien mättäiden ja laajempien matalammalla sijaitsevien välipintojen jatkumoksi, jossa suurin osa maanpinnasta on pohjavedenpinnantason yläpuolella suurimman osan vuodesta. Toisin kuin boreaalisilla ja temperaattisilla soilla, metsän pohjan mikrotopografialla ei havaittu selkeää suuntautuneisuutta tai järjestäytyneisyyttä. Pintaturpeen rakenne ja kemia vaihtelivat suhteessa turpeen mikrotopografiseen sijaintiin niin, että useimpien kasviravinteiden pitoisuudet olivat korkeampia korkeammilla pinnoilla. Myös puut ja suuremmat puun taimet olivat keskittyneet korkeammille pinnoille, kun taas pienempiä taimia esiintyi kaikilla maanpinnantasoilla.
Ensimmäisessä taimi-istutuskokeessa testasimme 21 paikallisen puulajin soveltuvuutta palaneiden ja kuivatettujen alueiden uudelleenmetsittämiseen. Kokeen tuloksena saimme tietoa eri lajien taimien tulvan- ja kuivuudensiedosta, lajien soveltuvuudesta erilaisille alueille ja taimien sopivasta istutuskoosta. Toisessa taimi-istutuskokeessa kokeilimme pintakasvillisuuden perkauksen, lannoituksen ja mätästyksen vaikutusta taimien menestykseen viidellä jo aiemmissa ennallistusprojekteissa käytetyllä lajilla. Selvitimme myös alueella kaksi vuotta istutuksen jälkeen riehuneiden maastopalojen vaikutusta taimien selviämiseen.
Luonnontilaisesta suosademetsästä ja taimikokeista saamiemme tulosten avulla pystyimme lisäämään tietoa useiden lajien soveltuvuudesta suosademetsän ennallistamiseen.
Liuenneen orgaanisen hiilen ja typen (DOC ja DON) kulkeutuminen boreaalisesta metsämaasta vesistöihin on lisääntynyt. Tästä huolimatta hajoavan maa-aineksen ja maan ravintoverkkojen vaikutus DOCin ja DONin vapautumisnopeuteen ja laatuun on vielä huonosti tunnettu. Tämän tutkimuksen tavoitteena oli määrittää hiilen ja typen vapautumisen määrää kangashumuksesta ja turpeesta, jotka ovat boreaalisen metsämaan tavallisimmat orgaaniset maatyypit. Myös maaperäeläimistön vaikutusta vapautumisprosesseihin arvioitiin. Hajotus jaettiin välituotteisiin (DOC ja DON) ja mineralisoituneisiin lopputuotteisiin (CO2-C ja NH4+-N). Inkubaatiokokeissa mitattiin hiilen ja typen vapautumista maaliuokseen ja uutettavaan fraktioon, sekä hiilidioksidin vapautumista ilmaan. DOC ja DON jaettiin edelleen molekyylipainoltaan painavaan ja kevyeen fraktioon.
Eri maatyyppien välillä oli eroja hiilen vapautumisessa. Turve vapautti absoluuttisesti vähemmän, mutta suhteellisesti enemmän hiiltä DOC-muodossa kuin kangashumus. Kunttamato (Cognettia sphagnetorum) vaikutti hajoamistuotteiden koostumukseen edistämällä mineralisaatiota ja suurimolekyylipainoisen DOCin vapautumista.
Heikosti maatuneessa turpeessa typen nettovapautumista tapahtui DON-muodossa, kun taas muissa maatyypeissä vapautunut typpi oli pääasiassa ammoniumia. Heikosti maatuneet turpeet sijaitsevat usein pintamaassa lähellä vesialueita, jossa veden virtaama on suurinta. Tästä syystä heikosti maatuneilla turpeilla voi olla merkittävä rooli typen kulkeutumisen säätelyssä.
Tuloksia käytettiin ROMUL-hajotusmallin kehittämisessä tarkentamalla DOCin ja DONin prosesseja ja lisäämällä malliin hajoamistuotteiden jako välituotteisiin ja lopputuotteisiin. Mallin parametrisointia ja rakennetta analysoitiin GLUE-menetelmällä (Generalised Likelihood Uncertainty Estimation) sekä hyödyntämällä useita yhtä aikaa mitattuja muuttujia. Tällainen mallin analysointi oli uutta tällä tutkimusalalla.
Maaperä on metsäekosysteemin rakenteen ja toiminnan perusta. Maaperän biologiset, kemialliset ja fysikaaliset prosessit säätelevät koko metsän hiilen, ravinteiden ja veden kiertoa. Ihmisen toimenpiteet muuttavat suomalaisten metsämaiden rakennetta ja toimintaa ja edelleen metsäekosysteemin häiriödynamiikkaa.
Tässä väitöskirjassa määritettiin kahden maaperän rakenteeseen ja kemialliseen koostumukseen vaikuttavan toimenpiteen − kantojen korjuun ja tekopohjaveden muodostamisen – pitkäaikaisvaikutuksia metsämaaperän ja -kasvillisuuden rakenteeseen, toimintaan ja toipumiseen. Kantojen korjuussa maaperän pintakerros häiriintyy ja siitä poistuu hiiltä ja ravinteita korjattavien juurten ja kantojen mukana. Tekopohjaveden muodostaminen sadettamalla ravinnerikasta järvivettä harjualueille puolestaan lisää maaperään hiiltä ja ravinteita, ja käsittelyn tuloksena maaperän kemiallinen koostumus muuttuu ja metsäekosysteemi rehevöityy. Aiemmat kotimaiset tutkimukset näiden toimenpiteiden vaikutuksista on tehty korkeintaan muutamia vuosia toimenpiteiden päättymisen jälkeen eikä vaikutusten kestoa ja ekosysteemien toipumisnopeutta tunneta.
Kantojen korjuun vaikutuksia tutkittiin Keski- ja Etelä-Suomessa sijaitsevilla metsäalueilla ja tekopohjaveden ekosysteemivaikutuksia Keski-Suomessa sadetusimeytystä käyttävällä tekopohjavesilaitoksella. Tutkimuksissa tarkasteltiin metsäekosysteemin toipumista toimenpiteistä, jotka olivat päättyneet yli 10 vuotta aiemmin. Tulokset osoittavat, että kantojen korjuun ja sen jälkeen tehtävän maanmuokkauksen seurauksena kuusikoiden maaperän pintakerros häiriintyy laajalti rakenteeltaan ainakin yli 10 vuoden ajaksi. Orgaanisen aineen jakauman muuttuminen heijastuu maaperän hiilen ja typen dynamiikkaan. Suomalaisten havupuiden kannot ja paksujuuret ovat huomattava hiilen ja ravinteiden pitkäaikaisvarasto maaperässä, ja kantojen korjuun merkittävin ekologinen vaikutus on lahopuun ja sen hiilivaraston määrän väheneminen.
Tekopohjaveden muodostaminen sadettamalla muutti maaperän happamuuden ja ravinteisuuden sekä edelleen kasvilajiston, ja muutokset kestivät pitkään imeytyksen lopettamisen jälkeen. Tekopohjavesialueilla maaperän pH ja ravinteiden pitoisuudet olivat 12−15 vuoden jälkeen sadetuksen päättymisestä edelleen huomattavasti korkeampia sadetetuilla koealoilla kuin vertailualoilla. Myös aluskasvillisuuden lajien runsaussuhteet ja dynamiikka olivat edelleen muuttuneita.
Tulokset osoittavat, että maan pintakerroksen rakenne ja toiminta häiriintyy pitkäaikaisesti molempien käsittelyjen seurauksena. Ympäristövaikutusten keston ja niistä toipumisen tunteminen on ensiarvoisen tärkeää, jotta toimenpiteitä, kuten metsäenergian korjuuta ja sen päätöksentekoa ja vastaavasti tekopohjavesilaitosten toimintaa voidaan suunnitella mahdollisimman pienin ympäristöhaitoin.
Tutkimuksen tavoitteena oli selvittää tehokkaita metsähakkeen toimitusketjuja tienvarsivarastolta käyttöpaikalle. Tutkimusmenetelmänä käytettiin diskreettiä tapahtumapohjaista simulointia. Neljässä tutkimustapauksessa voitiin osoittaa seuraavat tulokset. 1) Voimalaitoksen polttoaineen vastaanottojärjestelmän uudelleenjärjestelyt sekä metsähake- ja turverekkojen saapumisen aikataulutus vähensi jonotusaikoja voimalaitoksella merkittävästi. 2) Metsäenergian tienvarsivarastojen tehokas sijainti- ja laatutiedon hyödyntäminen varastojen oikea-aikaisessa valinnassa toimituksiin lisäsi toimitettavan metsähakkeen energiasisältöä ja pienentää toimituskustannuksia. 3) Syöttöterminaalin käyttö osana metsähakkeen toimituksia käyttöpaikalle lisäsi hakkureiden ja hakeautojen käyttöastetta ja jakoi työmäärää tasaisemmin vuoden ympäri. 4) Metsähakkeen sisävesikuljetukset proomuilla tarjosi kilpailukykyisiä kuljetusratkaisuja pitkillä kuljetusetäisyyksillä, jos metsähakkeen käyttöpaikat sijaitsivat vesitiekuljetusreittien lähellä.
Tutkimuksessa analysoitiin hiilen, veden ja energian vaihdon dynamiikkaa ja niihin vaikuttavia biofysikaalisia tekijöitä aavikkoisella pensasarolla Pohjois-Kiinassa, vuosina 2012-2014 tehtyjen hiilivuomittausten avulla. Alhainen maan vesipitoisuus vaikutti voimakkaasti hiilen assimilaatioon ja energiataseeseen eri vuorokauden ja vuoden aikoina. Alhainen vesipitoisuus vähensi päivällä ekosysteemin nettohiilenvaihtoa. Se vähensi myös kokonaishengityksen lämpötilariippuvuutta. Sadekuurot lisäsivät välittömästi hiilen vapautumista ekosysteemistä. Ne lisäsivät myös 1-2 päivän viiveellä hiilen sitoutumista ekosysteemiin. Kasvillisuuden lehtipinta-ala selitti 45 ja 65 % ekosysteemin nettohiilenvaihdon ja kokonaistuotannon kausittaisesta vaihtelusta. Vuosittaiset sääolosuhteet vaikuttivat voimakkaasti siihen, oliko ekosysteemi hiilen lähde vai nielu. Tarkastelujakson 2012-2014 kuluessa ekosysteemi muuttui hiilen nielusta (77 ± 10 g C m-2 yr-1 vuonna 2012) hiilen lähteeksi (-22 ± 5 g C m-2 yr-1 vuonna 2014). Tämä tutkimus osoitti, että biofysikaaliset tekijät säätelevät vahvasti aavikkoisen pensasaroekosysteemin hiilen, veden ja energian vaihdon dynamiikkaa.
Puiden toiminta muuttuu kun veden määrä niissä vähenee. Veden määrän vähetessä elävät solut puun sisällä voivat kokea kuivuusstressiä ja puun kyky kuljettaa vettä vähenee kun ksyleemi-solukkoon alkaa kertymä ilmaa ilmiössä, jota kutsutaan embolisaatioksi. Veden määrä vähenee puissa niiden kokiessa kuivuutta tai kun ne jäätyvät. Jäätymisen tapauksessa, nestemäisen veden määrä puun sisällä alenee tyypillisesti erittäin nopeasti jäätymisen alettua ja jään kemiallisista ominaisuuksista johtuen jää myös kuivattaa eläviä soluja erittäin tehokkaasti vetämällä nestemäistä vettä puoleensa. Veden liikettä puissa kuvataan usein vesipotentiaalin avulla. Vesipotentiaali alenee paineen laskiessa ja osmoottisen konsentraation noustessa, josta seuraa että vesi kulkee kohti alhaisempaa vesipotentiaalia.
Tässä väitöskirjassa pyrittiin ymmärtämään vesipotentiaalin vaikutuksia puiden elävin soluihin ja ksyleemin hydrauliseen vedenjohtavuuteen alentamalla vesipotentiaalia; kuivuuden ja jäädyttämisen keinoin ja nostamalla osmoottista potentiaalia apoplastisessa tilassa. Apoplastisella tilalla tarkoitetaan tilaa joka käsittää ksyleemin putkilot ja muun tilan elävien solujen ulkopuolella. Vaikutuksia tutkittiin käyttämällä läpimitanmuutos-, lämpötila- ja kaasunvaihtomittauksia.
Alhaisen vesipotentiaalien vaikutuksia eläviin soluihin tutkittiin ksyleemin parenkyymi- ja lehtien mesofyllisolujen tapauksessa. Puiden paksuuskasvua ja veden kuljetusta on tutkittu paljon mittaamalla rungon läpimitanmuutoksia ajan suhteen. Parenkyymisoluilla on yleisesti uskottu olevan vain marginaalinen vaikutus ksyleemin läpimitanmuutoksiin, mutta tämän väitöskirjan tuloksista ilmenee että niillä on merkittävä vaikutus, erityisesti puiden jäätyessä. Mesofyllisoluissa tapahtuvan fotosynteesin tiedetään alentuvan lämpötilan painuessa nolla asteen alapuolelle. Tässä väitöskirjassa näytetään ensimmäistä kertaa miten fotosynteesi nopeus alenee nopeasti jäätymisen alettua puissa ja kuinka se tapahtuu samaan tahtiin elävien solujen kokeman kuivuusstressin kanssa.
Väitöskirjassa tutkittiin myös alhaisen vesipotentiaalin, embolisaation ja jäätymisen vaikutuksia ksyleemin hydrauliseen johtavuuteen ja puiden kykyä havaita ja aktiivisesti kontrolloida embolisaation kehittymistä. Väitöskirja paljasti kuinka jäätyminen ja embolisaatio voi saada aikaan paineen nousuja ksyleemissä, jolla voi olla pitkäkestoisia seurauksia puiden toimintaan ja ksyleemin hydrauliseen konduktanssiin ja joilla voi olla myös suuria ekologisia seurauksia. Kaiken kaikkiaan väitöskirja osoitti miten vesipotentiaalin ja sen vaikutusten keskinäinen suhde ei ole niin yksinkertainen ja lineaarinen kun tieteen alalla on yleisesti ymmärretty.
Ilmastonmuutoksen aiheuttama talvisateiden lisääntyminen saattaa altistaa pohjoiset havumetsät talvi- tai kevättulville erityisesti ojitetuilla turvemailla. On tärkeää tuntea pääpuulajien vasteet tulvalle, jotta voidaan parantaa ennusteita metsien tuottavuudesta sekä kunnostusojituksen tarpeesta. Tämän tutkimuksen tavoitteena oli selvittää vuoden ikäisten kuusen (Picea abies (L.) Karst.), rauduskoivun (Betula pendula Roth) ja hieskoivun (Betula pubescens Ehrh.) taimien fysiologisia ja kasvuvasteita kuukauden mittaiselle tulvalle lepokauden lopulla sekä koivulajien vasteita kuukauden mittaiselle tulvalle kasvukauden alussa.
Lepokauden tulva (LT) johti pienempään juuritilavuuteen kuusella, mutta ei vaikuttanut klorofyllifluoressenssiin eikä neulasten, rankojen tai juurten biomassaan. LT vähensi rauduskoivun juurten biomassaa ja juurten vedenjohtavuutta, mutta ei vaikuttanut maanpäällisiin kasvinosiin. Hieskoivussa LT vähensi ilmarakojohtavuutta ja nettofotosynteesiä, mutta eri kasvinosien biomassaan se ei vaikuttanut. Kokeessa tutkitut puulajit selviytyivät kuukauden mittaisesta talvitulvasta hyvin.
Kasvukauden tulva (KT) johti alempaan ilmarakojohtavuuteen ja nettofotosynteesiin sekä pienempään lehtipinta-alaan molemmissa koivulajeissa. Lehtien kalium-, kalsium-, magnesium-, mangaani- ja booripitoisuudet olivat pienempiä KT-käsittelyn rauduskoivuissa, mutta hieskoivussa ainoastaaan kalsium- ja magnesiumpitoisuudet olivat pienemmät. Hieskoivussa KT lisäsi voimakkaasti ohutjuurten haarautumista (klusterijuuria), lehtien karvoja ja rangan korkkihuokosia. Rauduskoivussa taas ei esiintynyt vastaavia sopeutumisilmiöitä. Kasvukauden tulva vaikutti haitallisemmin molempiin koivulajeihin kuin lepokauden tulva. Morfologisten piirteiden sopeutuminen tulvaan selitti lajien välisiä eroja paremmin kuin fysiologiset vasteet. Tulokset selittävät osaltaan hieskoivun parempaa menestymistä märässä maassa verrattuna rauduskoivuun.
Ilmastonmuutoksen vaikutus ruokohelven (Phalaris arundinacea L.) kasvun ajoittumiseen ja kasvun suuruuteen boreaalisissa olosuhteissa Ruokohelpeä (Phalaris arundinacea L.) on viime vuosina viljelty energiabiomassaksi turvetuotannosta vapautuneilla soilla. Tutkimuksessa analysointiin, miten ilmastonmuutos ja veden saatavuus tällaisissa olosuhteissa vaikuttavat ruokohelven kasvusykliin sekä kokonaiskasvuun ja sen jakautumiseen kasvin eri osiin. Kasvihuoneessa tehdyssä faktorikokeessa ruokohelpeä kasvatettiin kohotetussa lämpötilassa (+3,5 °C korkeampi kuin kontrolliolosuhteissa) sekä kohotetussa hiilidioksidipitoisuudessa (700 ppm). Myös veden saatavuus vaihteli siten, että pohjaveden pinta osassa käsittelyitä oli 40 cm ja 20 cm syvyydessä sekä osassa maanpinnan tasalla.
Kaikki käsittelyt toistettiin neljä kertaa vuosina 2009 ja 2010. Lämpötilan kohottaminen aikaisti kasvun alkua sekä lisäsi kasvua nopeuttamalla fotosynteesiä ja lisäämällä lehtipinta-alan kasvua alkukesällä. Samalla kasvusykli nopeutui siten, että kasvu päättyi aikaisemmin kuin muissa käsittelyissä. Kasvujakson lyhentymisen vuoksi koko kasvukauden sato jäi pienemmksi kuin kohotetussa hiilidioksidipitoisuudessa tai olosuhteissa, jossa hiilidioksipitoisuuttta ja lämpötilaa kohotettiin samanaikaisesti. Lämpötilan kohottaminen nopeutti kasvua erityisesti silloin, kun pohjaveden pinta oli alhaalla. Hiilidioksidipitoisuuden kohottaminen vähensi kuitenkin alhaisen pohjaveden vaikutusta. Vastaavasti korkea pohjavesi yhdessä kohotetun hiilidioksipitoisuuden kanssa lisäsi kokonaiskasvua. Tällaisissa olosuhteissa kasvukausi pidentyi ja lehtipinta-ala kasvoi suuriksi. Myös fotysynteesinopeus oli pitempään suurempi kuin muissa käsittelyissä. Kaiken kaikkiaan pohjaveden syvyys vaikutti ruokohelven kehitykseen ja kasvuun enemmän kuin kohotettu lämpötila ja hiilidioksidipitoisuus yksin tai yhdessä. Ruokohelpiviljelmän iällä ei ollut vaikutusta vuotuisen kasvun etenemiseen tai kasvun kokonaismäärään.
Ruokohelven lehtien kasvu oli alkukesästä suurempi kuin juurten, kun taas varsi kasvoi nopeimmin kasvukauden keskivaiheilla. Juurten kasvu oli puolestaan suurimmillaan kasvukauden loppupuolella. Hiilidioksidipitoisuuden kohottaminen lisäsi juurten kasvua suhteellisesti enemmän kuin lehtien ja varren kasvua pohjaveden syvyydestä riippumatta. Korkean pohjavesipinnan vallitessa juurten kasvu jäi suhteellisesti pienemmäksi kuin lehtien ja varren kasvu. Pohjavesipinnan syvyys vaikutti biomassan jakautumiseen kasvin eri osiin enemmän kuin kohotettu lämpötila ja hiilidioksidi yksin tai yhdessä. Ruokohelven viljelyssä pohjaveden syvyyden säätely näytti olevan ratkaisevassa asemassa pyrittäessä lisäämään ruokohelven kasvua.