Ilmaraot ovat tärkeä yhteys puiden fysiologisten prosessien ja ympäristön välillä, joten ilmarakosäädön mallintaminen on kriittisen tärkeää puiden toiminnan ja kasvun ymmärtämiseksi. Eräs ilmarakosäädön malli, jota on laajalti testattu, perustuu ilmarakosäädön optimointiin Lagrangen menetelmällä. Tämän tutkimuksen tavoitteena oli laajentaa optimaalinen ilmarakosäätömalli koko puun tasolle, ja yhdistää se rungon paksuuskasvun malliin. Tässä työssä kehitelty uusi malli yhdistää ilmarakosäädön yhteyttämisen ei-ilmarakoisille rajoitteille, maan vesipitoisuuteen, entsymaattiseen aktivaatioon ja rungon paksuuskasvun fenologiaan. Malli tarvitsee syötteenä meteorologisia suureita, valon määrää, sekä maan vesipitoisuutta, ja se ennustaa haihdunnan, yhteyttämisen sekä paksuuskasvun 30 minuutin aikaresoluutiolla. Malli parametrisoitiin Bayesilaista päättelyä käyttäen, ja sen ennusteita verrattiin mittauksiin männyn (Pinus sylvestris) ja kuusen (Picea abies) toiminnasta Suomessa suolla sekä kivennäismaalla. Malli onnistui hyvin simuloimaan puiden haihduntaa ja rungon läpimitanmuutoksia. Malliparametrien tilastollinen analyysi osoitti, että nuorilla/lyhyillä puilla oli aina suurempi ilmarakojohtavuus vanhoihin/pitkiin puihin verrattuna tyypillisillä ilman kyllästysvajeen ja valon määrän arvoilla. Analyysi osoitti myös, että puiden hydraulinen johtavuus maasta juuriin sekä minimaalinen marginaalinen vedenkäyttötehokkuus korreloi positiivisesti lehtipinta-alan ja mantopuupinta-alan suhteeseen. Paksuuskasvun mallinnettu kesto korreloi positiivisesti lehtipinta-alaspesifisen kasvukauden kokonaisyhteyttämismäärän kanssa kostealla suolla, mutta samaa korrelaatiota ei havaittu kuivemmalla kivennäismaalla. Lisäksi muut paksuuskasvun fenologiset parametrit eivät korreloineet yhteyttämisen kanssa kummallakaan kasvupaikalla, mikä viittaa siihen, että yhteyttäminen yksin ei riitä kuvaamaan boreaalisten puiden paksuuskasvun fenologiaa. Malli antaa helposti käytettävän työkalun puiden ekofysiologian ja paksuuskasvun mallintamiseen, sekä näkemystä laajemman skaalan hiilinielujohteiseen kasvillisuuden mallintamiseen.
Metsät ovat kokonaisuus, joka on jatkuvan muutoksen alaisena. Keskeisimpiä luonnollisia syitä metsissä tapahtuville muutoksille ovat puiden kasvu, vaurioituminen ja kuolema. Puiden kasvu ilmenee puun eri osien koon muutoksena. Vallalla olevan käsityksen mukaan puiden kasvu noudattaa teoriaa, jossa puu kohdistaa kasvuresurssejaan ensin latvukseen, saavuttaakseen puiden välisessä kilpailussa riittävät valo-olosuhteet, minkä jälkeen resursseja voi kohdistaa myös rungon läpimitan kasvattamiseen. Kasvua voidaan mitata keräämällä toistuvia havaintoja jostain tunnuksesta valitulla ajanjaksolla. Aiemmat tutkimukset ovat jo osoittaneet puiden kasvun vaikuttavan esimerkiksi puun laatuun ja niiden kykyyn sitoa hiiltä, mutta voidaksemme ymmärtää entistä paremmin puiden kasvun syitä ja sen vaikutuksia, tarvitaan uusia menetelmiä puissa ja metsissä tapahtuvien muutosten määrittämiseksi.
Maastolaserkeilauksesta (TLS) on tullut 2000-luvun aikana menetelmä, jolla tuotetuista yksittäisiä puita tai metsiä kuvaavista 3D-pistepilvistä voidaan määrittää tarkasti puun mittoja ja ominaisuuksia. TLS-pistepilviä ei kuitenkaan ole vielä hyödynnetty laajemmin puiden kasvun mittaamisessa. Tämän väitöskirjatyön tavoitteena oli kehittää menetelmiä puiden kasvun mittaamiseksi boreaalisissa metsissä kahden ajankohdan TLS-pistepilviltä. Lisäksi tavoitteena oli tuottaa uutta tietoa puiden kasvusta eri olosuhteissa ja kehitysvaiheissa tutkimalla TLS-pistepilviltä puiden runkomuodon muutosta ja kasvun kohdentumista rungon eri osiin. Väitöskirjatutkimuksessa seurattiin yhteensä 1315 puun kasvua viiden ja yhdeksän vuoden ajanjaksoilla.
Väitöskirjan osajulkaisu I osoitti TLS-pistepilvien käyttökelpoisuuden puiden kasvun mittaamiseen. Osajulkaisuissa II ja III tutkittiin automatisoidun menetelmän soveltuvuutta kasvun mittaukseen. Automaattinen menetelmä onnistui havaitsemaan kahden ajankohdan TLS-pistepilvistä puut, jotka vastasivat pohjapinta-alaltaan 84.5 prosenttia koko tutkimuskohteiden puuston pohjapinta-alasta. Puiden rinnankorkeusläpimitassa, pituudessa sekä runko- ja tukkitilavuudessa havaittiin tilastollisesti merkitseviä muutoksia tarkastelujakson aikana. Puiden kasvu ja tilavuuskasvun kohdentuminen oli samankaltaisempaa rakenteeltaan samanlaisissa metsiköissä.
Tämän väitöskirjatutkimuksen tulokset osoittavat kahden ajankohdan TLS-pistepilvien soveltuvuuden puiden kasvun ja metsien rakenteessa tapahtuvien muutosten seurantaan. TLS-pistepilviä hyödyntämällä voidaan saada lisätietoa puiden kasvusta, mikä on tarpeen, jotta olisi mahdollista ymmärtää entistä paremmin metsissä tapahtuviin muutoksiin vaikuttavia tekijöitä. Parantunut ymmärrys ja lisääntynyt tieto voi olla erityisen arvokasta aloilla, joilla tarvitaan yksityiskohtaista tietoa puiden kasvusta ja metsien rakenteen muutoksista.
Hiilen kulkeutumista maaperään juuristokarikkeessa on tutkittu vähän boreaalisissa metsissä, ja tiedon puute hienojuurten uusiutumisnopeudesta on vaikeuttanut maaperään tulevan hiilimäärän arviointia. Boreaalisten metsien hienojuurten ja sienijuurten rihmastojen karikevirtojen määrittäminen on siksi ensiarvoista hiilitaseiden määrittämiselle ja hiilen kierron mallintamiselle.
Väitöskirjassa määritettiin maanpäällisen ja maanalaisen karikkeen hiilivirtoja kasvupaikkagradientilla eteläsuomalaisissa männiköissä sekä pohjoissuomalaisessa koivikossa. Lisäksi männyn kuljetus- ja ravinteidenottojuurten kasvun ajoittumista mitattiin ja verrattiin maanpäällisten ositteiden kasvun mallinnustuloksiin, jotka ennustettiin dynaamisella Cassia-mallilla. Tämä tutkimus tehtiin Etelä-Suomessa vuonna 2018, jolloin oli poikkeuksellinen kasvukautinen kuivuusjakso. Hienojuurten uusiutumista mitattiin ns. miniritsotroneilla ja juurten kasvun ajoittumista jatkuvatoimisilla skannereilla. Kummallakin menetelmällä seurattiin samojen juurten kasvua metsämaassa ajan kuluessa.
Päivittäiset mittaukset osoittivat, että intensiivinen juurten kasvu ajoittui sekä kuljetus- että ravinteidenottojuurissa myöhemmäksi kuin maanpäällisissä ositteissa (puuaine, versot silmut, neulaset). Juurten kasvu alkoi lisääntyä keskikesällä neulasten kasvun vähentyessä ja jatkui syksyllä pitkään. Loppukesän kuivuus vaikutti enemmän ohuimpiin ravinteidenottojuuriin kuin paksumpiin kuljetusjuuriin, jotka ovat kestävämpiä sään vaihtelulle.
Heikompi ravinteiden saatavuus lisää hiilen allokaatiota juuriin. Tutkimuskohteemme, kuivan kankaan kanervatyypin, kuivahkon kankaan puolukkatyypin ja tuoreen kankaan mustikkatyypin metsät on nimetty A.K. Cajanderin kasvupaikkaluokittelun mukaan kuvaten lisääntyvää ravinteiden saatavuutta. Ravinneköyhimmällä kuivalla kankaalla juuret elivät pitempään ja niitä oli enemmän kuin ravinteikkaammilla kuivahkolla ja tuoreella kankaalla. Sekä hienojuurten että niiden sienijuurten osuus puustossa lisääntyi siirryttäessä ravinteikkailta kasvupaikoilta ravinneköyhiin ja etelästä pohjoiseen.
Maanalainen karike sekä puista että aluskasvillisuudesta oli 21-58% tutkimusmetsien kokonaiskarikkeesta. Männiköissä keskimäärin kolmasosa kokonaiskarikkeesta ja sen mukana maahan tulevasta hiilimäärästä oli peräisin juurista, mutta Pohjois-Suomen koivikossa juurikarikkeen osuus oli yli puolet kokonaiskarikkeeesta.
Määritettäessä kasvua, sen ajoittumista ja karikevirtoja sekä niiden mukana maaperään tulevaa hiiltä tulisi aina tarkastella sekä puiden että aluskasvillisuuden maanpäällisiä ja maanalaisia osia. Jatkotutkimuksissa tulisi huomioida myös juurieritteiden mukana maaperään tuleva hiili.
Tämä tutkimus keskittyy puuston dynamiikkaan ja ekologiseen palautumiseen Miombon metsämailla, Morogorossa, Tansaniassa. Tutkimuksessa käytetään Kitulangalon pysyviä näytekäyriä (PSP) puulajien paikkakohtaisen kasvun, uudistumisdynamiikan ja puuston kehityksen analysointiin empiiristen ja mallintamismenetelmien avulla. Puulajien suuri määrä miombossa edellytti kolmen lajiryhmän muodostamista, mukaan lukien 1) puut, jotka kasvavat suhteellisen nopeasti hallitseviksi ylimmissä latvuskerroksissa 2) puut, jotka pysyvät pääasiassa alemman ja keskimmäisen latvuksen tasolla ja 3) hitaasti kasvavat mutta pysyvästi ja voi lopulta nousta hallitseviin ja kodominantteihin katosasemiin, joita sovelletaan tutkimuksissa I ja III. Tutkimuksessa III käytetään myös kolmea puunkorjuuvaihtoehtoa, jotka sopivat näiden metsien suositeltuihin korjuukäytäntöihin.
Halkaisijan kasvu vaihteli peruspinta-alan kasvun muutoksen mukaan lajien ryhmissä, ja se saavutti vuosina 2008-2016 korkeintaan 3,2 cm (ryhmä 1). Tiheydestä riippuvainen kuolleisuus ja ingrowth vaihtelivat myös lajiryhmittäin, koska korkeammat kuolleisuusasteet hallitsivat alemman ja keskimmäisen katoksen kerroksia epäsymmetristen kilpailujen vuoksi. Tonttien aidat aiheuttivat paksun ruohon peitteen. Uudistumisvarsien kokonaismäärän lasku ja samanaikainen päävarsien määrän kasvu aidatuilla alueilla ja tiheillä tontilla osoittivat kilpailun aiheuttaman itsestään ohenevan prosessin. Tämä liittyy monivarren uudistumiseen, joka on morfologisesti muuttumassa yhden varren taimiksi (päävarret) ja lopulta pieniksi puiksi. Sadonkorjuun intensiteetti, tiheydestä riippuva kuolleisuus ja kasvut säätelivät puuston pohjapinta-alaa ja siten kasvun ja kehityksen simulaation aikana. Puiston rakenteellista kehitystä hallitsivat lajiryhmät 1 ja 2, mikä osoitti lajien koostumuksen ja rakenteiden kestävyyttä. Puuston kehitykseen vaikutti uusien lajien lisääminen kustakin lajista jokaisena simulointivuonna.
Miombon puistot ovat osoittaneet potentiaalin saavuttaa vakaan tilan keskipitkällä aikavälillä huonosti säänneltyjen puiden olosuhteissa ja metsänhoitomenetelmissä. Kehitetyt mallit, käsittelyt ja sadonkorjuuvaihtoehdot voivat olla rajoitettuja Kitulangaloon ja vastaaviin Tansanian alankoisiin miombo-metsiin. Tulevat puuston olosuhteita, metsänhoitomenetelmiä ja sadonkorjuuvaihtoehtoja koskevat tutkimukset ovat elintärkeitä, jotta ymmärrettäisiin paremmin metsän dynamiikkaa Tansanian miombo-metsissä.
Metsien elinympäristöjä ja monimuotoisuutta voidaan turvata perustamalla suojelualueita ja ylläpitämällä monimuotoisuutta talouskäytössä olevissa metsissä. Sekä suojelualueilla että talousmetsissä monimuotoisuuden kannalta tärkeät metsän rakennepiirteet esiintyvät alueellisesti eri tasoilla. Pienimmät rakennepiirteet ovat yksittäisen puun tasolla tai puiden sisäisessä rakenteessa. Metsien dynaamiset muutokset (ekologinen sukkessio, luontaiset ja ihmisen aiheuttamat häiriöt) voivat muuttaa pienipiirteisiä rakenteita, mikä puolestaan voi vaikuttaa metsien kykyyn ylläpitää monimuotoisuutta.
Tutkin erityisesti kahta pienipiirteistä pohjoisten havumetsien rakennepiirrettä: lehtipuita (etenkin haapaa (Populus tremula)) havupuuvaltaisessa metsässä sekä tikkojen tekemiä pesäkoloja. Nämä rakennepiirteet ovat tärkeitä monille metsien eliölajeille. Niiden esiintymiseen ja runsauksiin voivat kuitenkin vaikuttaa metsien dynaamiset muutokset. Tutkin näiden rakennepiirteiden ajallista dynamiikkaa pitkäaikaisten (16–30 vuotta) havaintoaineistojen avulla. Erityisesti selvitin lehtipuiden taimien dynamiikkaan vaikuttavia tekijöitä talousmetsissä, haapapuiden demografiaa vanhoissa suojelluissa metsissä, puissa olevien tikkojen kolojen dynamiikkaan vaikuttavia puu- ja metsikkötason tekijöitä sekä kaukokartoituksen soveltuvuutta haapapuiden seurantaan suojelualueilla.
Tärkeimmät tulokseni ovat:
1) Lehtipuiden selviämistä sukkession alussa voidaan parantaa kulotuksella. Nisäkkäiden taimiin kohdistama herbivoria vaikuttaa lehtipuiden selviytymiseen, mutta herbivorian vaikutus on riippuvainen metsän iästä.
2) Elävien haapojen määrä laski 37% vanhoissa suojelluissa metsissä 18 seurantavuoden aikana. Uusia haavantaimia syntyi paljon, mutta taimet eivät pystyneet kasvamaan isoiksi puiksi. Haapojen uudistuminen keskittyi reunavyöhykkeille.
3) Puulaji, puun koko ja puun kunto vaikuttivat puissa olevien tikkojen tekemien kolojen elinikään. Pisimpään säilyivät hyväkuntoisissa ja suurikokoisissa havupuissa olleet kolot. Haapapuissa myös pienissä puuyksilöissä kolot säilyivät pitkään.
4) Pienoiskoptereiden (droonien) avulla kuvattuja monispektrisiä kuvia voidaan käyttää isokokoisten haapojen havaitsemiseen vanhoissa metsissä. Erityisesti loppukevät on otollinen ajankohta haapojen erottamiseksi muista puulajeista.
Tulokseni korostavat, että metsien monimuotoisuudelle tärkeät rakennepiirteet voivat dynaamisten prosessien seurauksena muuttua nopeasti. Tutkimani pienialaiset rakennepiirteet, jotka ylläpitävät metsien monimuotoisuutta, muuttuivat jo muutamien vuosikymmenien kulussa. Tulosteni perusteella suojelualueiden metsien rakennetta tulisi seurata tarkasti, jotta muutokset alueiden kyvyssä ylläpitää monimuotoisuutta havaitaan ajoissa. Kaukokartoitus tarjoaa uusia mahdollisuuksia myös metsien pienipiirteisten rakenteiden seurantaan.
Tässä työssä tutkittiin kasvun sekä puuaineksen tiheyden ja anatomian fenotyyppistä vaihtelua ja niiden välisiä korrelaatioita 41-vuotiailla kuusen (Picea abies (L.) Karst.) klooneilla ja provenanssihybridi-klooneilla. Lisäksi tutkittiin pituuden kehitystä yhden kasvukauden ajan ja pakkaskestävyyden kehitystä ensimmäisen kasvukauden lopussa niiden siemensyntyisillä jälkeläisillä erilaissa ilmastokäsittelyissä (lämpötilan ja/tai hiilidioksidin nousu) kasvihuoneolosuhteissa.
Yhdellä suomalaisella kloonilla (V43) ja kahdella suomalais-saksalaisella hybridillä (V449 ja V381) oli keskimääräistä suurempi runkotilavuus verrattaessa 25 tutkimuksessa mukana ollutta alkuperää keskenään (Artikkeli I). Niillä oli myös selvästi suurempi puuaineksen tiheys verrattuna kaikkien alkuperien keskimääräiseen puuaineksen tiheyteen. Lisäksi kloonin isän havaittiin vaikuttavan puuaineksen tiheyteen.
Viidellä alkuperällä, joiden puuaineksen anatomiaa tutkittiin, havaittiin eroja trakeidien pituudessa, niiden soluseinien (mitattiin kaksinkertaisena) paksuudessa, kevät- ja kesäpuun leveydessä sekä kesäpuun trakeidien ontelon läpimitassa (Artikkeli II). Edellä mainitut muuttujat, kuten myös ydinsäteiden lukumäärä, korreloivat kevät- ja kesäpuun leveyden ja tiheyden kanssa. Lisäksi pihkatiehyeiden vieressä sijaitsevien trakeidien soluseinän paksuus erosi muiden trakeidien soluseinien paksuudesta (Artikkeli II). Alkuperien maantieteellinen kotiseutu voi vaikuttaa näihin eroihin.
Kasvihuonekokeessa kohotettu lämpötila lisäsi taimien pituuskasvua sekä viivästytti ja lyhensi syksyistä pakkaskestävyyden kehitystä kaikilla alkuperillä (Artikkeli III). Hiilidioksidipitoisuuden kohotus ei vaikuttanut pituuskasvuun eikä pakkaskestävyyden kehittymiseen.
Tulevaisuudessa tämän työn tulokset eri genotyyppien ja alkuperien puuaineksen ominaisuuksien vaihtelusta voivat olla hyödyksi metsänjalostustyön tukena. Lisäksi jatkossa vaikuttaisi olevan tarpeen selvittää alkuperän vaikutusta myös puuaineksen kemialliseen koostumukseen.
Useat patogeeniset sienet aiheuttavat havupuiden terveydelle haasteen. Juurikääpien lajikompleksi (Heterobasidion annosum sensu lato) on yksi merkittävimmistä havupuiden tuhonaiheuttajista boreaalisissa metsissä. Nämä patogeenit aiheuttavat eurooppalaisissa metsissä juuri- ja tyvilahoa, joiden seurauksen syntyvät vuosittaiset 800 miljoonan euron taloudelliset tappiot. Juurikääpiä torjutaan useilla erilaisilla menetelmillä, mutta siitä huolimatta taloudelliset tappiot ovat huomattavia. Siten on edelleen tarpeen kehittää vaihtoehtoisia torjuntamenetelmiä, jotta metsiä voidaan suojella juurikäävän aiheuttamilta tuhoilta.
Juurikäävillä elää monimuotoinen virusyhteisö, joka koostuu lähinnä partitiviruksista. Tässä työssä tutkittiin näitä viruksia tarkoituksena löytää sellaisia viruksia, joiden vaikutus isäntäsieneen on haitallinen. Kuvasimme kuusi uutta partitiviruslajia (HetPV), jotka infektoivat neljää juurikääpälajia. Nämä virukset ovat sukua Helicobasidium mompa partitivirus V70:lle. Tutkimuksemme osoitti, että HetPV13-an1 aiheutti vakavan fenotyyppisen heikennyksen sekä luontaiselle että eksoottiselle (viruksen ei-luontainen isäntä) isäntäsienikannalle. Viruksella tartutetun ja viruksettoman sienirihmaston vertailu RNA-sekvensoinnin avulla osoitti, että HetPV13-an1 vaikutti 683 männynjuurikäävän geeniin, joista 40% ilmentyi korkeammalla ja 60% matalammalla tasolla. RT-qPCR-analyysi osoitti, että männyn- ja kuusenjuurikäävän vaste HetPV13-an1-virukselle oli erilainen. Lisäksi kuusenjuurikäävän kykyä kasvaa puussa testattiin 46 elävällä kuusella, jolloin ilmeni että viruksella tartutetun sienen kasvu oli merkittävästi heikompaa kuin virusvapaalla verrokilla.
Tässä tutkimuksessa analysoitiin myös kahdeksan partitiviruskannan genomisegmenttien tai RNA-transkriptien määriä. Sienet olivat peräisin eri maantieteellisiltä alueilta: Kreikasta, Puolasta, Suomesta, Venäjältä ja Bhutanista. Kunkin viruskannan RNA-transkriptien määrät olivat johdonmukaiset suhteessa kasvatuslämpötiloihin.
Lisäksi rihmastojen kasvunopeutta mittaava testi osoitti että HetPV13:n ja HetPV15:n yhteisinfektio vähensi isännän kasvua jopa 95% verrattuna viruksesta puhdistettuun sienikantaan, mutta kaksoisinfektiot, joissa oli mukana HetPV11, johtivat vaihteleviin lopputuloksiin. Sienivirusten siirtymistehokkuutta selvittävässä kokeessa selvisi, että HetPV15-pa1:n siirtyminen rihmastojen välillä nousi nollasta 50%:iin jos vastaanottavassa rihmastossa oli HetPV13-an1 virus. Molemmilla viruksilla infektoidusta rihmastosta nämä virukset siirtyivät vastaanottavaan virusvapaaseen rihmastoon 90% tehokkuudella. Kaikkiaan tutkimuksen tulokset osoittavat, että samaa rihmastoa infektoivien virusten ja niiden isäntien välinen vuorovaikutus on erittäin monimutkainen ja ennakoimaton. Tästä huolimatta partitivirusinfektioit vaikuttavat erittäin lupaavalta keinolta rajoittaa juurikääpätuhoja havumetsissä.
Metsän kasvu on tärkeimpiä tunnuksia metsävarojen suunnittelussa ja eri käyttötarpeisiin tehdyissä metsäympäristön kehitystä kuvaavissa simulointimalleissa. Perinteisesti puulajeittaiset kasvumallit on tehty laajojen alueiden koeala-aineistosta mallintamalla, jolloin paikallisten olosuhteiden vaihtelu ei tule kovin tarkkaan huomioiduksi. Paikallisen kartta- ja muun paikkatiedon avulla on mahdollista kalibroida ja tarkentaa kasvuennusteita.Tässä tutkimuksessa käytettiin paikkatietopohjaisia maaston pintamallista johdettuja kosteustunnuksia, lentokone gamma-säteilyn mittauksia ja latvuspeiton estimaatteja. Käytetyssä aineistossa oli yhteensä 9987 lukupuuta, 1118 koepuuta ja 197 koealaa. Tilastollisessa analyysissä käytettiin sekamallinnusta ja koneoppimisen menetelmiä. Näiden paikkatieto aineistojen avulla puulajeittaisia paikallisia ennusteita onnistuttiin parantamaan 6-18 % puun läpimitan kasvun ennusteita. Parannus oli suurinta karuilla mailla.
Tässä väitöskirjassa tutkitaan taloudellisesti kannattavinta tapaa hyödyntää mäntymetsiköitä. Laskennassa määritetään optimaalinen metsikön alkutiheys, harvennushakkuiden optimaalinen ajoitus, lukumäärä, intensiteetti ja tyyppi (ylä- vai alaharvennus), sekä päätehakkuun ajankohta. Työssä käytetään tarkkoja uudistamis- ja hakkuukustannuksia sekä puutavaran laadusta riippuvia hintoja. Metsänomistaja saa tuloja paitsi puun myynnistä, myös hakkuutähteiden myynnistä bioenergiaksi sekä hiilen sitomisesta kasvavaan metsään. Jälkimmäinen tulo perustuu Uudessa-Seelannissa jo käytössä olevaan hiilitukijärjestelmään, jollaista on ehdotettu Suomeenkin. Väitöskirjan viimeisessä osassa otetaan huomioon muuttuvan ilmaston vaikutus puiden kasvuun.
Väitöskirjan optimointitulokset on ratkaistu monitieteisellä ekologis-taloudellisella mallilla. Mäntymetsiköiden kasvua yksityiskohtaisesti kuvaava prosessipohjainen ekologinen malli yhdistetään taloudelliseen kuvaukseen mäntypuustojen hoidon yksityiskohdista. Prosessipohjaisessa mallissa metsikön kasvu lasketaan hyödyntäen ekologista tietämystä puun yhteytystuotoksen jakaantumisesta puun eri toimintojen välillä. Tällainen malli tuottaa luotettavampia tuloksia kuin metsäkoealojen kasvun perusteella rakennetut tilastollis-empiiriset mallit, kun metsän kasvua arvioidaan ennen kokemattomissa metsän kasvuolosuhteissa tai kun metsää käsitellään uusilla käsittelyketjuilla ja toimenpiteillä.
Tulokset on määritetty erikseen kaikille Fennoskandian puuntuotannon kannalta olennaisille männyn kasvuolosuhteille. Tulosten perusteella vaikuttaa välttämättömältä, että käytössä on riittävän yksityiskohtainen malli, ja että kaikki metsänkäsittelyä määrittävät muuttujat (puuston alkutiheys ja hakkuuvalinnat) optimoidaan samanaikaisesti. Taloudellisiin optimiratkaisuihin vaikuttavat tulosten mukaan puuston kasvuolosuhteet, käytetty diskonttokorko, ja käytössä olevan hiilitukijärjestelmän tyyppi sekä tuen taso.
Hiilitukijärjestelmä muuttaa taloudellista optimiratkaisua hiilensidontaa lisäävään suuntaan mutta samalla puunmyyntitulot alenevat. Näitä hiilensidonnan kustannuksia tarkastellaan väitöskirjassa myös kansallisella tasolla mäntyvaltaisissa metsiköissä ja niitä verrataan hiilipäästöjen vähentämiskustannuksiin energiantuotannossa. Vertailusta käy ilmi, että Suomen mäntyvaltaisten metsiköiden hiilensidonnan lisääminen esimerkiksi hiilitukijärjestelmän avulla näyttää kustannustehokkaalta verrattuna päästöjen vähentämiseen talouden muilla sektoreilla.
Ilmastonmuutoksen myötä muuttuvat sekä metsiköiden kasvuolosuhteet että metsien taloudellisesti kannattavin käsittely. Metsänkäsittelyn sopeuttaminen muuttuvaan ilmastoon tuo merkittävän lisän metsänomistajan tuloihin.
Ympäristötekijät vaikuttavat puiden kasvuun kahta kautta; ne säätelevät sekä hetkellistä kasvunopeutta (suora vaikutus) että puun sisäisen tilan kehittymistä (epäsuora vaikutus). Fotosynteesi puolestaan on kasvuun, hengitykseen ja muihin elintoimintoihin tarvittavan hiilen lähde. Kahden vastakkaisen teorian mukaan kasvunopeuden määrittävä tekijä on joko 1) rajoitteet käytettävissä olevan hiilen määrässä (lähdeteoria) tai 2) ympäristötekijöiden aiheuttama rajoite kudosten kasvuedellytyksissä (nieluteoria). Jotta voisimme ymmärtää, miten muuttuvat ilmasto-olosuhteet vaikuttavat puiden kasvuun ja hiilitaseeseen, on välttämätöntä tietää, miten puun eri osien (puuaine, neulaset, juuret) kasvu reagoi ympäristö- ja muiden tekijöiden vaihteluun.
Tämän tutkimuksen tarkoitus oli 1) kvantifioida lämpötilan vaikutusta männyn kasvuun eri aikaskaaloilla ja 2) estimoida hiilen saatavuuden ja lämpötilan aiheuttamien rajoitteiden suhteellisia merkityksiä kasvua määrittelevänä tekijänä.
Näitä tarkoituksia varten muodostettiin dynaaminen kasvumalli CASSIA (Carbon Allocation Sink Source InterAction). Malli kuvaa vuorokausitasolla yksittäisen männyn hiilitaseen, jonka osia ovat fotosynteesi, hengitys, varastoidun hiilen määrä sekä neulasten, puuaineen ja juurten kasvu.
CASSIA ennusti puuaineen primääri- ja sekundäärikasvunopeuden sekä neulasten kasvunopeuden päivittäisen vaihtelun lämpötilan suorien ja epäsuorien vaikutusten perusteella. Lisäksi edellisen vuoden loppukesän lämpötilan ja verson kasvujakson pituuden (lämpösummayksiköissä) välillä havaittiin positiivinen yhteys. Kasvun käynnistyminen keväällä oli pitkäaikainen prosessi, joka selittyi lämpökertymällä hetkellisten lämpötilojen sijaan.
Lyhytaikaisten kasvunvaihtelujen todettiin olevan nielurajoitteisia, koska CASSIA ennusti vuodensisäisen kasvunvaihtelun lämpötilan perusteella ilman fotosynteesin tai varastoidun hiilen suoraa vaikutusta. Toisaalta vuosienvälinen kasvunvaihtelu saatiin ennustettua hiilen lähteen (GPP, bruttoprimäärituotos) perusteella.
Tämän tutkimuksen tulosten mukaan lähde- ja nieluvaikutusten monimutkainen yhdistelmä rajoittaa kasvua. Lisäksi ympäristötekijät vaikuttavat kasvuun useilla aikaskaaloilla, jotka vaihtelevat tunneista vuosiin. Lisää tutkimusta tarvitaan, jotta saadaan tunnistettua tekijät, jotka määräävät eri prosessien nopeudet ja hiilitaseen kehittymisen.
Täysikasvuisen puun runko koostuu vuosirenkaisiin jakautuneesta puuaineesta ja sitä suojaavasta kuoresta. Kuoren dynaamiset variaatiot ovat sen rakenteesta ja funktiosta johtuen monimutkaisia: paksu ulkokuori toimii suojana ulkopuolista bioottista ja abioottista ympäristöä vastaan. Puun sokerinkuljetus tapahtuu puun sisäkuoressa, nilassa. Suuri osa kuoren läpimitanmuutoksesta johtuu sokerinkuljetuksesta ja siihen liittyvistä prosesseista. Ksylemi, joka kuljettaa vettä päinvastaiseen suuntaan on yhteydessä nilaan puun koko rungon matkalta. Nilan ja ksylemin läheinen yhteys indikoi toiminnallista yhteyttä.
Tämän tutkimuksen tarkoituksena on tutkia dynaamisia prosesseja jotka tapahtuvat puun kuoressa ja kuoren interaktioita puun muiden prosessien ja ulkoympäristön kanssa. Näitä interaktioita ei ole tähän mennessä kvantifoitu yhtä tarkasti kuin nyt, etenkään päivittäisellä aika-askeleella.
Tämä väitöskirja koostuu neljästä artikkelista joista yksi on mallinnustutkimus ja kolme on kokeellisia tutkimuksia. Puun rungon kasvua arvioidaan mallilla joka erottaa puiden kuoren mitatuista läpimitanmuutoksista puiden vesitilanteesta johtuvat ja paksuuskasvusta johtuvat muutokset. Tästä saatuja tuloksia verrataan ulkoisiin ympäristöolosuhteisiin yhdessä artikkelissa, ja kasvuhengitykseen toisessa artikkelissa. Kahdessa muussa artikkelissa tutkitaan yhteyttämisen ja hengityksen vuodenaikaisvaihteluita, sekä puun kuoren dynamiikka kevään aikana.
Väitöskirjan johtopäätöksenä todetaan miten tiiviisti puiden eri fysiologiset prosessit ja ympäristöolosuhteet ovat yhteydessä kuoren läpimitanmuutoksiin. Väitöskirjan tulokset avaavat uusia mahdollisuuksia kuoren hydrauliikan dynamiikan ja ekofysiologisten prosessien ymmärtämiseen implementoimalla kenttämittauksia ja mallinnusta.
Juurikääpä (Heterobasidion annosum s.l) aiheuttaa merkittäviä taloudellisia tappioita erityisesti pohjoisen pallonpuoliskon metsätaloudessa. Suomessa sekä männynjuurikääpä (H. annosum) että kuusenjuurikääpä (H. parviporum) lahottaa kuusen puuainesta ja haittaa puuaineksen teollisuuskäyttöä. Tässä väitöskirjatyössä tutkittiin eri kuusigenotyyppien puuaineen sekä puun eri osien hajoamista juurikäävällä sekä puuta hajottavilla entsyymeillä laboratorio-oloissa. Lisäksi selvitettiin kuusen latvusmuodon, puun kasvun ja iän sekä puun kemiallisten ominaisuuksien vaikutusta puun lahoamiseen ja pelkistävien sokereiden vapautumiseen puuaineksesta.
Kapealatvaiset kuusigenotyypit ja tavalliset kuusigenotyypit lahosivat samalla tavoin, mutta tavallisten kuusialkuperien välillä oli eroja lahon syntymisessä. Männyn juurikääpä lahotti kuusta nopeammin kuin kuusen juurikääpä. Vanhemmissa puissa rungon keskiosa lahosi nopeammin kuin rungon pintapuu, kun taas nuoremmissa puissa pintapuu lahosi nopeammin kuin rungon keskiosa. Nuorissa puissa puuaineksen tiheys korreloi negatiivisesti lahoamisnopeuden kanssa. Lisäksi todettiin, että kuusten pelkistävien sokereiden tuoton ja lahomaisen välillä oli positiivinen korrelaatio - eli mitä helpommin puusta irtosi pelkistäviä sokereita laboratoriossa, sitä nopeammin puu lahosi myös juurikäävällä. Johtopäätöksenä todettiin, että kuusten genotyyppinen vaihtelu lahoamisessa antaa mahdollisuuksia puiden kestävyysjalostukseen muiden jalostettavien ominaisuuksien rinnalla erityisesti silloin, kun otetaan huomioon metsänhoidon käytännöt, kuten harvennusten ajoitus ja kiertoajan pituus.
Ilmastonmuutoksen vaikutus ruokohelven (Phalaris arundinacea L.) kasvun ajoittumiseen ja kasvun suuruuteen boreaalisissa olosuhteissa Ruokohelpeä (Phalaris arundinacea L.) on viime vuosina viljelty energiabiomassaksi turvetuotannosta vapautuneilla soilla. Tutkimuksessa analysointiin, miten ilmastonmuutos ja veden saatavuus tällaisissa olosuhteissa vaikuttavat ruokohelven kasvusykliin sekä kokonaiskasvuun ja sen jakautumiseen kasvin eri osiin. Kasvihuoneessa tehdyssä faktorikokeessa ruokohelpeä kasvatettiin kohotetussa lämpötilassa (+3,5 °C korkeampi kuin kontrolliolosuhteissa) sekä kohotetussa hiilidioksidipitoisuudessa (700 ppm). Myös veden saatavuus vaihteli siten, että pohjaveden pinta osassa käsittelyitä oli 40 cm ja 20 cm syvyydessä sekä osassa maanpinnan tasalla.
Kaikki käsittelyt toistettiin neljä kertaa vuosina 2009 ja 2010. Lämpötilan kohottaminen aikaisti kasvun alkua sekä lisäsi kasvua nopeuttamalla fotosynteesiä ja lisäämällä lehtipinta-alan kasvua alkukesällä. Samalla kasvusykli nopeutui siten, että kasvu päättyi aikaisemmin kuin muissa käsittelyissä. Kasvujakson lyhentymisen vuoksi koko kasvukauden sato jäi pienemmksi kuin kohotetussa hiilidioksidipitoisuudessa tai olosuhteissa, jossa hiilidioksipitoisuuttta ja lämpötilaa kohotettiin samanaikaisesti. Lämpötilan kohottaminen nopeutti kasvua erityisesti silloin, kun pohjaveden pinta oli alhaalla. Hiilidioksidipitoisuuden kohottaminen vähensi kuitenkin alhaisen pohjaveden vaikutusta. Vastaavasti korkea pohjavesi yhdessä kohotetun hiilidioksipitoisuuden kanssa lisäsi kokonaiskasvua. Tällaisissa olosuhteissa kasvukausi pidentyi ja lehtipinta-ala kasvoi suuriksi. Myös fotysynteesinopeus oli pitempään suurempi kuin muissa käsittelyissä. Kaiken kaikkiaan pohjaveden syvyys vaikutti ruokohelven kehitykseen ja kasvuun enemmän kuin kohotettu lämpötila ja hiilidioksidipitoisuus yksin tai yhdessä. Ruokohelpiviljelmän iällä ei ollut vaikutusta vuotuisen kasvun etenemiseen tai kasvun kokonaismäärään.
Ruokohelven lehtien kasvu oli alkukesästä suurempi kuin juurten, kun taas varsi kasvoi nopeimmin kasvukauden keskivaiheilla. Juurten kasvu oli puolestaan suurimmillaan kasvukauden loppupuolella. Hiilidioksidipitoisuuden kohottaminen lisäsi juurten kasvua suhteellisesti enemmän kuin lehtien ja varren kasvua pohjaveden syvyydestä riippumatta. Korkean pohjavesipinnan vallitessa juurten kasvu jäi suhteellisesti pienemmäksi kuin lehtien ja varren kasvu. Pohjavesipinnan syvyys vaikutti biomassan jakautumiseen kasvin eri osiin enemmän kuin kohotettu lämpötila ja hiilidioksidi yksin tai yhdessä. Ruokohelven viljelyssä pohjaveden syvyyden säätely näytti olevan ratkaisevassa asemassa pyrittäessä lisäämään ruokohelven kasvua.